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¿Por qué la pendiente de la regresión entre padres e hijos es igual a la heredabilidad en sentido estricto?

¿Por qué la pendiente de la regresión entre padres e hijos es igual a la heredabilidad en sentido estricto?



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Fondo

---- Notaciones y suposiciones ----

sea ​​$ W_ {ij} $ la aptitud asociada al genotipo $ AiAj $. $ x $ es la frecuencia del alelo $ A1 $ en la población. La frecuencia del alelo $ A2 $ es $ 1-x $ porque consideraremos solo el caso de un locus bialélico. Además, consideramos que solo un locus influye en la variable aleatoria $ W $ (la aptitud). Asumiremos que el entorno no influye en la aptitud. También asumimos el apareamiento aleatorio para utilizar el equilibrio de Weinberg resistente.

---- calculos ----

La aptitud media es:

$$ bar W = x ^ 2W_ {11} + 2x (1-x) W_ {12} + (1-x) ^ 2W_ {22} $$

La varianza de la aptitud es:

$$ sigma ^ 2 = x ^ 2 (W_ {11} - bar W) ^ 2 + 2x (1-x) (W_ {12} - bar W) ^ 2 + (1-x) ^ 2 ( W_ {22} - bar W) ^ 2 $$

Luego queremos calcular la covarianza entre padre e hijo con respecto a la aptitud.

Supongamos primero que el padre es $ A_1A_1 $ Luego, el hijo será $ A_1A_1 $ si la madre le transmite un gen $ A_1 $, un evento con probabilidad x. De manera similar, el hijo será $ A_1A_2 $ con probabilidad $ 1-x $. El padre mismo será $ A_1A_1 $ con probabilidad $ x ^ 2 $. Continuando con este método, es posible elaborar una tabla de las probabilidades de las diversas combinaciones padre-hijo en el genotipo y, por tanto, en la aptitud.

Por lo tanto, asumiendo que no hay cambios en la frecuencia de $ A1 $ entre las dos generaciones, la covarianza padre-hijo es:

$$ cov = x ^ 3W_ {11} ^ 2 + 2x ^ 2 (1-x) W_ {11} W_ {12} + x (1-x) W_ {12} ^ 2 + 2x (1-x) ^ 2W_ {12} W_ {22} + (1-x) ^ 3W_ {22} ^ 2- bar W ^ 2 $$

que también es igual a

$$ cov = x (1-x) (xW_ {11} + (1-2x) W_ {12} - (1-x) W_ {22}) ^ 2 $$

La correlación entre las dos condiciones se encuentra dividiendo la covarianza por la varianza (ya que la varianza de los hijos es la misma que la de los padres):

$$ cor = frac {x (1-x) (xW_ {11} + (1-2x) W_ {12} - (1-x) W_ {22}) ^ 2} { sigma ^ 2} $$

Luego definimos dominancia y varianza aditiva:

$$ sigma_D ^ 2 = x ^ 2 (1-x) ^ 2 (2 * W_ {12} - W_ {11} - W_ {22}) ^ 2 $$

$$ sigma_A ^ 2 = 2x (1-x) (xW_ {11} + (1-2x) W_ {12} - (1-x) W_ {22}) ^ 2 $$

tal como

$$ sigma_D ^ 2 + sigma_A ^ 2 = sigma $$

Mi pregunta

La pendiente de una regresión entre padres e hijos es igual a la heredabilidad en sentido estricto $ h ^ 2_N $.

La heredabilidad en sentido estricto se define como $ h_N ^ 2 = frac { sigma_A ^ 2} { sigma} $ (ver ¿Por qué un coeficiente de heredabilidad no es un índice de cuán "genético" es algo?).

Definimos anteriormente que la correlación entre padres e hijos es $ cor = frac {cov} { sigma} $. Entonces Esperaría que la pendiente de la regresión de padres e hijos sea igual a $ cor = frac {cov} { sigma} $ y no a $ h_N ^ 2 = frac { sigma_A ^ 2} { sigma} $

¿Qué me estoy perdiendo? ¿Hay algún error en mis cálculos de antecedentes? ¿Hay algún error en la forma en que definí algunos conceptos? ¡La respuesta puede ser mucho más simple de lo que parece!


Bueno, creo que encontré el error muy simple que cometí ...

Mirando de nuevo en mis ecuaciones, me doy cuenta de que (por alguna razón) $ cor = 2 cdot frac { sigma_A ^ 2} { sigma} $

Y al mirar este sitio web, veo que la pendiente de la regresión entre padres e hijos es $ frac {h_N ^ 2} {2} = pendiente $

¡Aquí fue mi error!


Examen de genética 2 (Capítulo 24)

una. Color del grano en una cepa de trigo, en la que dos alelos codominantes que se segregan en un solo locus determinan el color. Por lo tanto, hay tres fenotipos presentes en esta cepa: blanco, rojo claro y rojo medio.

B. Peso corporal en una familia de perros perdigueros de Labrador. En esta familia está presente un alelo autosómico recesivo que causa enanismo. Se reconocen dos fenotipos: enano (menos de 13 kg) y normal (más de 23 kg).

C. Presencia o ausencia de lepra. La susceptibilidad a la lepra está determinada por múltiples genes y numerosos factores ambientales.

D. Número de dedos de los pies en cobayas, que está influenciado por genes en muchos loci.

b) Esta es una característica discontinua porque solo hay dos fenotipos (enano y normal) y un solo locus determina la característica.

c) Esta es una característica cuantitativa porque la susceptibilidad es un rasgo continuo que está determinado por múltiples genes y factores ambientales. Es un ejemplo de fenotipo cuantitativo con efecto umbral.

d) Una característica cuantitativa porque está determinada por muchos loci. El número de dedos de los pies es un ejemplo de una característica merística.


La relación entre la reproducción de todos los pares de hermanos completos fue significativa y positiva en todas las décadas de nacimiento (r = 0,19) mientras que la relación reproductiva entre padres e hijos fue a menudo negativa durante muchas décadas e indetectable en general (r = 0,00) (Fig.1 y Tabla 1). Mientras tanto, los datos genéticos entre 8,456 pares de hermanos completos revelaron una estimación de heredabilidad de sentido estrecho (h 2) de 0,00 para el éxito reproductivo de por vida. Un modelo de recursos (siguiendo la regla de que los recursos se transmiten de padres a hijos, se distribuyen equitativamente entre hermanos y son el único factor que afecta el éxito reproductivo) reveló una tendencia similar: una relación negativa entre la reproducción de los padres y la descendencia (r = - 0.35) pero una relación positiva entre hermanos completos (r = 0,28). La relación entre el éxito reproductivo a lo largo de la vida de los padres y los hijos (LRS) y el LRS de hermanos completos se correlacionó fuerte y positivamente a lo largo del tiempo (r = 0.799, pag & lt 0,001). De manera similar, la LRS entre los hermanos completos se correlacionó positivamente con la LRS entre los medios hermanos (r = 0.532, pag = 0.011) y la relación entre el LRS de tías y tíos con sus sobrinas y sobrinos (r = 0.438, pag = 0.042).

Demostramos que el éxito reproductivo de una persona a lo largo de la vida se predice mejor mediante la reproducción de sus hermanos y medio hermanos, pero no de sus padres, abuelos o tías y tíos. Debido a que todos los hermanos comparten al menos uno de los padres, creemos que la inversión de los padres ha tenido un impacto importante en la aptitud física. En general, estos resultados indican que es probable que la inversión directa de los padres, pero no los genes, haya tenido un impacto importante y persistente en el éxito reproductivo de por vida a lo largo de más de dos siglos de historia de Islandia.


Resultados

Los DMP de las mujeres no se correlacionaron significativamente con los de sus madres, lo que indica que la promiscuidad femenina no se hereda de la madre (Fig. 1A). Los DMP de las mujeres tampoco se correlacionaron con los de sus padres (Fig.1B) o sus hermanos (R 2 = 0.003 F1,39= 0.119 PAG= 0,7324). Además, no hubo diferencias entre la herencia femenina de la promiscuidad de su padre versus su madre (ANCOVA: F1,78= 0.597, PAG= 0,4422). Aunque la falta de heredabilidad de padre a hija indica que la promiscuidad no se hereda a través del padre, los DMP de las mujeres y sus abuelas paternas se correlacionaron significativamente de manera positiva (Fig. 1C). Además, la heredabilidad de la abuela paterna DMP fue significativamente diferente de la de la madre y la mujer (ANCOVA: F1,78= 17.003, PAG & lt 0,0001) y padre-mujer (ANCOVA: F1,78= 8.946, PAG= 0,0037). Estos resultados juntos indican que la promiscuidad femenina está ligada al sexo y está limitada por el sexo, es decir, las mujeres heredan la promiscuidad de sus abuelas paternas a través de los cromosomas sexuales Z de sus padres.

Preferencia de apareamiento diaria media (DMP) de las hembras (cuatro a cinco hermanas completas) graficada como una función de la DMP de su madre (A), padre (B) y abuela paterna (C) para 41 familias. Los valores de DMP de las mujeres no se correlacionan con los de sus madres (R 2 = 0.019 F1,39= 0.7337 PAG= 0.3969 y = 0.522 - 0.106x) o sus padres (R 2 = 0.002 F1,39= 0.0710 PAG= 0,7913 y = 0,458 + 0,036x). Sin embargo, los valores del IPM de las mujeres y sus abuelas paternas están correlacionados positivamente (R 2 = 0.478 F1,39= 35.72 PAG & lt 0,0001 y = 0,249 + 0,505x), lo que indica que la promiscuidad femenina está ligada al sexo y se hereda paternamente (h 2 = 1,009 ± 0,168 [media ± S.E.]).

Los DMP de los varones se correlacionaron significativamente de forma positiva con los de sus madres y sus padres (Fig. 2). Estas heredabilidades fueron significativamente mayores que cero pero no diferentes entre sí (ANCOVA: F1,78= 1.554, PAG= 0,2163), lo que indica que la promiscuidad masculina no está limitada por el sexo y se hereda de forma autosómica, de los cromosomas Z o de ambos. También realizamos comparaciones adicionales para determinar el patrón de transmisión genética y encontramos diferencias marginales pero no significativas entre las heredabilidades padre-hijo y padre-hija (ANCOVA: F1,78= 2.883, PAG= 0,0935) y heredabilidades madre-hijo y madre-hija (ANCOVA: F1,78= 3.669, PAG= 0.0591).

Preferencia de apareamiento diaria media (DMP) de los machos (4-5 hermanos completos) graficada como una función de la DMP de su madre (A) y su padre (B) para 41 familias. Los valores de DMP de los hombres se correlacionan positivamente con los de sus madres (R 2 = 0.1199 F1,39= 5.3141 PAG= 0.0266 y= 0.408 + 0.169x h 2 = 0.338 ± 0.146 [media ± SE]) y sus padres ([R 2 = 0.3084 F1,39= 17.3886 PAG= 0.0002 y= 0.347 + 0.297x h 2 = 0,585 ± 0,142 [media ± S.E.]).


Discusión

Al combinar un enfoque analítico con simulaciones utilizando datos empíricos, investigamos cómo una asociación no aleatoria entre un rasgo y la asignación incorrecta de paternidad puede influir en las estimaciones de heredabilidad en una variedad de escenarios potenciales. Confirmamos que EPP generalmente hace que los pedigrí sociales subestimen levemente la heredabilidad (Keller et al. 2001 Charmantier y Reale 2005). Sin embargo, de manera crucial, demostramos que esto puede estar influenciado por la relación entre el rasgo focal y la aparición de EPP (Fig. 3), y destacamos los mecanismos subyacentes a esto (eq. 4 Fig. 2).

Mucha literatura relaciona características masculinas particulares con la ganancia de EPP (Griffith et al. 2002), pero, curiosamente, no se predice que esto disminuya las estimaciones de heredabilidad (obtenidas de la regresión de padres e hijos) más de lo esperado bajo EPP aleatorio (ec. 4). Esto está respaldado por simulaciones que utilizan modelos animales para estimar la heredabilidad (Figs. 2, 3). También se encuentra comúnmente que los rasgos particulares pueden relacionarse con la probabilidad de engaño, por ejemplo, en nuestra especie de estudio (carbonero común) para rasgos de longevidad, físicos y de comportamiento (Blakey 1994 Lubjuhn et al.2007 Kawano et al.2009 Patrick et al. al.2012). Analíticamente, se espera que esta relación pueda aumentar la subestimación de la heredabilidad de los pedigríes sociales (ecuación 4, figura 2B), sin embargo, las simulaciones parametrizadas empíricamente ilustran que el efecto es menor incluso cuando la selección que actúa a través de EPP es 0,8 o superior. Aunque los gradientes de selección rara vez se calculan y se informan en la literatura relacionada con el EPP, es probable que valores tan altos sean generalmente infrecuentes (Kingsolver et al. 2001). Se encontró que esta selección era equivalente a una diferencia de ± 0,6 DE entre los valores de los rasgos de los machos cornudos y los que ganaban EPP (Fig. 2E), que es mucho más alta que la encontrada para la franja de pechuga de grandes tetas (diferencia de 0,16 DE — Kawano et al. 2009 ), pero más bajo que algunos ejemplos más extremos en especies relacionadas, como el momento del herrerillo común (Cyanistes caeruleus) canción (diferencia de 0,8 DE — Poesel et al. 2006).

Estos dos primeros escenarios de EPP pueden actuar en combinación, y esto se ha informado en múltiples poblaciones, aunque su prevalencia aún se debate (Akcay y Roughgarden 2007 Hsu et al. 2015). En este escenario, la heredabilidad se subestimó en un ∼10% (Fig.3 proporcional a una reducción total de ∼13%; Fig. S2) cuando la selección fue de 0,8 o superior, por lo que difiere bastante sustancialmente de solo un ∼5% (proporcionalmente 7%). subestimar bajo EPP aleatorio (Figs. 3 S1). Del mismo modo, esto también se observó en un escenario en el que los individuos ponen los cuernos a otros que son más diferentes a ellos. Esto podría, por ejemplo, ser generado por los esfuerzos de las mujeres para aumentar la diversidad dentro de la cría (Yasui 1998) o la existencia de estrategias de comportamiento en competencia que son más vulnerables a los cuernos entre sí. Como este escenario no requiere una diferencia general en los valores de los rasgos entre los machos que ganan EPP y los que son cornudos (Fig. 2D, E), puede ser difícil de detectar, a pesar de su capacidad para subestimar la heredabilidad en casi un 20% (proporcionalmente — Fig. . S2). Esta subestimación es significativamente mayor que en comparación con los hallazgos de Charmantier y Reale (2005), quienes concluyeron que los rasgos con heredabilidad de 0,4 en genealogías grandes con tasas de EPP del 10% están subestimados en un 0,8-6,6%.

Finalmente, los machos podrían ser engañados por aquellos más similares a ellos mismos si, por ejemplo, el EPP no fuera adaptativo (Forstmeier et al. 2014) y las hembras simplemente mantuvieran sus preferencias de apareamiento sobre las elecciones de pareja tanto sociales como genéticas. Este escenario también podría surgir si fenotipos particulares estuvieran asociados tanto con la pérdida como con la ganancia de la paternidad a través de EPP. Por ejemplo, en nuestro sistema de estudio, las grandes tetas con personalidades "audaces" sufrieron un aumento de los cuernos, pero ganaron más EPP (Patrick et al. 2012). Es alentador que este escenario disminuya la subestimación de la heredabilidad por parte del pedigrí social, ya que el padre genético es similar al padre social. Por lo tanto, aquí, el pedigrí social se puede usar de manera más confiable de lo esperado bajo EPP aleatorio. También es notable que la subestimación de la heredabilidad para los rasgos con una heredabilidad baja (10%) no parece aumentar en ningún escenario (Fig. 3). Por lo tanto, es poco probable que los rasgos con baja heredabilidad (por ejemplo, componentes de aptitud) se subestimen en gran medida mediante el uso de pedigrí sociales.

La tasa de error resultante del EPP en el pedigrí social del carbonero común utilizado en este estudio (12,5%) está muy cerca de la tasa promedio de EPP de las especies de aves socialmente monógamas (∼11%, Griffith et al.2002), por lo que estos hallazgos pueden ser razonablemente aplicable a una gran cantidad de sistemas. Aunque el modelo analítico proporcionado (ecuación 4) permite considerar una amplia gama de tasas de EPP, el enfoque de simulación parametrizado empíricamente no lo hace. Por lo tanto, aplicar la misma metodología a otros pedigríes ahora sería beneficioso para confirmar que los patrones generales también son consistentes bajo tasas más extremas de EPP. Esto puede facilitarse mediante software de permutación de pedigrí de código abierto, como Pedante (Morrissey et al. 2007 Morrissey y Wilson 2010), así como el código R proporcionado aquí (Información de apoyo). Además, aunque los errores de pedigrí aleatorios pueden tener efectos similares sobre las variaciones y covarianzas genéticas, pueden tener una mayor influencia en las estimaciones de los efectos genéticos indirectos y de los padres (Morrissey et al. 2007). De hecho, la influencia del error de pedigrí no aleatorio en otros parámetros genéticos cuantitativos sigue siendo en gran parte desconocida, sin embargo, tiene el potencial de influir en las estimaciones de endogamia (Reid et al. 2014), correlaciones genéticas y covarianzas (Berenos et al. 2014) y efectos indirectos. , por ejemplo, si los machos alteran su comportamiento de diferentes formas en respuesta a la EPP (Eliassen y Kokko 2008). El modelo analítico (ecuación 4) podría potencialmente expandirse para incorporar estos otros parámetros genéticos cuantitativos. De manera similar, también se debe tener especial cuidado al utilizar múltiples medidas que podrían estar sujetas a errores de pedigrí (Reid et al. 2014), como en el caso de estimar la respuesta a la selección de un rasgo asociado con la EPP, donde tanto la heredabilidad como la la selección podría subestimarse. Finalmente, aunque los sesgos que informamos son pequeños, es posible que los estudios comparativos / metaanalíticos de heredabilidad puedan sesgar sistemáticamente ciertas comparaciones. Por ejemplo, al probar las diferencias en la heredabilidad entre rasgos seleccionados sexualmente y no sexualmente (Alatalo et al. 1997), se debe reconocer la posibilidad de que los efectos sean impulsados ​​por sesgos en la estimación.

En conclusión, aunque los errores de pedigrí en poblaciones silvestres solo dan como resultado una subestimación menor de la heredabilidad de rasgos particulares (Keller et al. 2001 Charmantier y Reale 2005 Berenos et al. 2014), una asociación con EPP puede influir en esto. Sin embargo, los rasgos de baja heredabilidad parecen no verse relativamente afectados por esto e, incluso para los rasgos con mayor heredabilidad, el pedigrí social sigue siendo adecuado en todos los escenarios excepto en los más extremos. Esto demuestra la utilidad general de las genealogías sociales en la mayoría de circunstancias, aunque ahora se necesita una mayor consideración de múltiples sistemas y varios parámetros genéticos cuantitativos para guiar nuestro nivel de seguridad en la utilización de las genealogías sociales a largo plazo para comprender los procesos evolutivos.


DISCUSIÓN

La variación en el tiempo de floración provocó un cambio estacional en la composición fenotípica y genética del grupo de apareamiento (Figs. 5, 6). Los individuos fenológicamente similares compartieron más oportunidades de apareamiento de las esperadas bajo apareamiento aleatorio. La estimación prospectiva de la correlación fenotípica entre parejas, ρ, indicó un fuerte potencial para el apareamiento fenológico selectivo (Fig. 7). Esto fue confirmado por la estimación retrospectiva del apareamiento selectivo, ρ ′, que medimos por la inflación en la regresión descendencia-madre (Tabla 4).

Problemas estadísticos

El método para estimar prospectivamente ρ se puede aplicar fácilmente a las poblaciones de plantas naturales. Sin embargo, probar la hipótesis nula de que ρ es significativamente diferente de cero sigue siendo problemático. Para cada punto de la regresión del fenotipo paterno esperado, F|metro, en el fenotipo materno (Fig. 7B), una de las plantas se contrasta con sus 47 parejas potenciales. Por lo tanto, cada punto se basa en la información de las mismas 48 plantas, por lo que los intervalos de confianza asociados con nuestra estimación prospectiva de ρ serán artefactos estrechos. Esto hace que la prueba de que ρ ≠ 0 sea excesivamente liberal. Sin embargo, también hace que la prueba de que ρ = ρ ′ sea conservadora: es menos probable que se superpongan los intervalos de confianza para estimaciones prospectivas y retrospectivas. Estamos desarrollando métodos de remuestreo para obtener intervalos de confianza no sesgados.

Una advertencia: desequilibrio de la fase gamética en la población sintética

Encontramos un estrecho acuerdo entre las estimaciones prospectivas y retrospectivas de ρ en ambos experimentos. Sin embargo, había motivos para esperar que la estimación retrospectiva, ρ ′, fuera mayor que la estimación prospectiva. Nuestra decisión de construir la población experimental a partir de líneas seleccionadas aumentó tanto el potencial de apareamiento selectivo como nuestra capacidad para detectar un cambio genético estacional en la reserva de polen. Sin embargo, puede haber sesgado nuestra estimación de ρ ′.

Lush (1937) señaló que la variación genética aditiva se puede dividir en dos componentes. Primero es el genico varianza, que es la varianza esperada en equilibrio, dadas las frecuencias alélicas observadas. La porción restante es causada por el desequilibrio de la fase gamética, es decir, la tendencia de los genotipos individuales a contener un exceso de alelos en diferentes loci con un efecto fenotípico similar (p. Ej., AB y ab los gametos ocurren con más frecuencia que Ab y aB gametos). El desequilibrio de la fase gamética provoca la inflación de la varianza en el apareamiento selectivo. La selección disruptiva también induce un desequilibrio de fase gamética (Walsh y Lynch, en prensa). Es poco probable que nuestra población sintética, compuesta por líneas seleccionadas de manera divergente, se encuentre en el equilibrio Hardy-Weinberg. Es concebible que incluso si emparejáramos plantas al azar, la regresión de la descendencia sobre un solo padre podría haber sido mayor que ½h 2 (Walsh y Lynch, en prensa). Sin embargo, si la regresión descendente-materna inflada es causada solo por el desequilibrio de la fase gamética en la generación parental, no hubiéramos esperado un acuerdo tan estrecho entre las estimaciones prospectivas y retrospectivas de ρ en ambos experimentos (Tabla 4).

Apareamiento selectivo y selectivo

Un cuerpo considerable de teoría conecta la selección y el apareamiento selectivo en varios escenarios de elección de pareja en los animales (O'Donald, 1960 Karlin y Scudo, 1968 Scudo y Karlin, 1968 Karlin, 1969 Burley, 1983 Gimmelfarb, 1988). Pasaremos por alto la controversia sobre la elección de pareja en las plantas (Wilson y Burley, 1983 Charlesworth et al., 1987 Marshall, 1998) y nos centraremos en la interacción del apareamiento selectivo y selectivo causado por las diferencias en los horarios de floración de machos y hembras.

Nuestro análisis del experimento de polinización abierta incluyó tres estimaciones prospectivas de ρ, cada una con diferentes suposiciones sobre los horarios de floración de machos y hembras. La primera de estas estimaciones, ρ * = 0.59, asumió que todos los individuos contribuyeron por igual, y con igual éxito, al grupo de apareamiento a través de ambos sexos. Por tanto, ρ * refleja el potencial de apareamiento selectivo fenológico puro. El fenotipo paterno medio en esta regresión (media de F|metro) fue la misma que la media poblacional, 51,8 d, y esto indica que no hay selección a través de la función masculina.

El segundo cálculo, ρ = 0,58, tuvo en cuenta la variación individual en la producción de flores y la reducción del cuajado en las últimas flores producidas (Fig. 6). La producción de flores se correlacionó positivamente con el tiempo de floración, y debido a que el éxito de los machos a menudo se asocia con la producción de flores (por ejemplo, Devlin y Ellstrand, 1990 Broyles y Wyatt, 1995), la floración tardía debería favorecerse a través de la función masculina. Sin embargo, encontramos que el fenotipo paterno promedio cayó a 49.8 d, por lo que hubo un diferencial de selección en el tiempo de floración de -2.0 d a través de la función masculina (-0.19 unidades de desviación estándar). El cuajado de frutos disminuyó cuando las madres llegaron al final de su período de floración (Fig. 6), y esto impuso la selección para un período de floración más temprano a través de la función masculina. Considere las perspectivas de engendrar de los individuos de floración temprana y tardía, recordando que el tiempo de floración se distribuye aproximadamente normalmente. Durante la temporada, las flores de alta calidad son más abundantes cuando las plantas con tiempos de floración cercanos al promedio se acercan al punto medio de sus períodos de floración (Figs. 3, 6). El polen de una planta de floración temprana tendrá acceso a otras plantas tempranas, además de las flores más exitosas en plantas promedio. Por el contrario, cuando una planta tardía florece, su polen solo tiene un breve acceso a las flores de alta calidad en las plantas promedio. Sus perspectivas se deterioran al final del período de floración, cuando solo las últimas flores de las plantas tardías están disponibles como receptoras y es casi seguro que fracasarán. Incluso si las plantas tardías producen más polen, la baja disponibilidad de receptores de alta calidad reduce la aptitud masculina.

Cuando restringimos el análisis de la función femenina a las flores marcadas, ρ = 0,43, los receptores de polen de alta calidad fueron aún más limitados. Debido a que nuestro diseño permitió que solo dos flores por planta materna por fecha de censo tuvieran éxito, el programa de floración de las hembras fue más o menos plano (ver Fig. 6B). Esto amortigua el pico en abundancia de flores de alta calidad, por lo que las plantas de floración tardía tienen limitaciones de pareja aún mayores en la función masculina. Esto dio a la regresión para la estimación revisada de ρ una pendiente más baja, pero una intersección similar, que las dos primeras estimaciones. El tiempo medio de floración paterna se redujo a 45,9 d, lo que resultó en un diferencial de selección de −5,9 d (−0,55 desviaciones estándar). Estos cálculos también indican que el género funcional se correlaciona con el tiempo de floración (Ennos y Dodson, 1987 Campbell, 1989).

Aplicaciones

Los últimos 25 años han sido testigos de un gran progreso en la comprensión de los muchos factores que pueden imponer la selección sobre el tamaño, la forma y la posición temporal del calendario de floración. Los factores selectivos que actúan sobre la fenología son diversos e incluyen efectos directos del cambio estacional en los recursos físicos (Torres et al., 2002), cambio estacional mediado por la competencia (Schemske, 1977 Schmitt, 1983), disponibilidad de polinizadores (Schemske, 1977 Gross y Werner , 1983 Torres et al., 2002), y por depredación de flores o semillas (English-Loeb y Karban, 1983 Gross y Werner, 1983 Biere y Honders, 1996 Bishop y Schemske, 1998 Pilson, 2000 Mahoro, 2002). La limitación de la pareja típicamente puede seleccionar la fenología a través de la función masculina (Campbell, 1989 Devlin y Ellstrand, 1990) pero Ollerton y Díaz (1999) demostraron que también puede actuar a través de la función femenina. Por supuesto, la selección por fenología es variable (Ollerton y Lack, 1992): en estos estudios citados, no todos los aspectos del programa de floración se seleccionaron en cada población o generación. Sin embargo, muy pocos artículos (por ejemplo, Buide et al., 2002) informan que no hay relación entre el éxito reproductivo y alguna característica de la fenología de la floración.

Nos sorprende que, en esta gran cantidad de información sobre la fenología de la floración, rara vez se haya considerado el papel del apareamiento selectivo (por ejemplo, Ennos y Dodson, 1987 Lyons y Mulley, 1992 Fox, 2003). Los estudios citados en la Introducción indican que los componentes del programa de floración a menudo son hereditarios y, en algunos casos, la intensidad de los efectos ambientales maternos o paternos sobre la fenología de la descendencia también puede variar genéticamente (Purrington, 1993 Lacey, 1996). Coincidimos con Fox (2003) en que el apareamiento por assortativo fenotípico sobre la fenología de la floración debería ser ubicuo, y debido a que los rasgos fenológicos son a menudo heredables, el apareamiento por assortativo genético debería ser común. Quizás el apareamiento fenológico selectivo no ha recibido más escrutinio debido a la falta de un método cuantitativo. Augspurger (1981) desarrolló un índice de sincronía basado en la superposición de los períodos de floración individuales, pero no tiene en cuenta el número de flores producidas durante el período. Recientemente, otros (Meagher y Delph, 2001 Mallo, 2002) han ajustado programas de floración a funciones algebraicas con fines descriptivos. Sin embargo, estos métodos por sí mismos no relacionan el fenotipo con la probabilidad de apareamiento.

Los estudios más intensivos del apareamiento fenológico selectivo pueden contribuir a nuestra comprensión de algunas cuestiones de larga data en la biología de poblaciones de plantas. El primero de ellos es la contribución del apareamiento no aleatorio a la especiación. Muchas especies de plantas tienen subpoblaciones parapátricas adaptadas localmente, con frecuencia estas subpoblaciones difieren en fenología (por ejemplo, Antonovics y Bradshaw, 1970 Schmitt, 1983 ver también Mazur y LeBuhn, 1999). Kirkpatrick y Ravigne (2002) enfatizan el poder de la selección disruptiva que actúa directamente sobre la variedad de rasgos para crear aislamiento reproductivo entre los linajes y citan el tiempo de floración como un excelente ejemplo. Bridle y Ritchie (2001) argumentan la importancia del apareamiento selectivo en la configuración del paisaje adaptativo, diciendo: "Un desafío importante para el futuro es ... comprender los cambios ecológicos y genéticos que causan divergencia en los rasgos cuantitativos que contribuyen al apareamiento selectivo". Nuestros métodos se pueden utilizar para investigar el equilibrio de tres vías entre la selección, el flujo de genes y el apareamiento de assortative fenológico durante las etapas iniciales de la especiación.

Nuestros métodos también pueden ser útiles para abordar una pregunta muy diferente: ¿por qué las poblaciones de plantas naturales mantienen una variación genética en la resistencia a insectos y patógenos (Rausher, 1996)? Los costos de adecuación de la resistencia se han invocado como una restricción a la evolución de la defensa, pero la evidencia empírica sugiere que los costos de la resistencia no suelen ser fuertes, en comparación con sus beneficios (Simms, 1992 Bergelson y Purrington, 1996). Un trabajo reciente muestra que las plantas altamente defendidas florecen tarde (Agrawal et al., 2002 Traw, 2002), lo que sugiere que las poblaciones se aparean de forma selectiva por capacidad defensiva (Lyons y Mulley, 1992 Strauss et al., 2002), posiblemente aumentando la variación genética en la resistencia. . Esto plantea una posibilidad interesante. Durante los períodos de baja herbivoría, la selección contra la resistencia (a través de los costos) actúa sobre la varianza genética inflada por el apareamiento selectivo, que a su vez conduce la resistencia a niveles más bajos. Sin embargo, el ataque de herbívoros a menudo retrasa la floración (Junger y Bergleson, 2000 Krupnick et al., 1999), lo que podría sincronizar a los individuos susceptibles (dañados) con los resistentes (no dañados). Varias generaciones sucesivas de ataque seleccionarían una mayor resistencia, pero la sincronía de apareamiento concomitante podría reducir la variación genética disponible para una respuesta evolutiva. Un modelo de Winterer y Weis (en prensa) sugiere que la asimetría en la varianza genética entre períodos sin herbivoría y alta herbivoría podría permitir que la susceptibilidad persista incluso cuando los beneficios de la resistencia exceden los costos. Nuestros métodos podrían ser útiles para estudiar los retrasos en el apareamiento inducidos por daños y la evolución de la resistencia.

Aunque nuestro método para estimar el apareamiento fenológico selectivo potencial es fácil de aplicar a las poblaciones naturales, los resultados deben interpretarse a la luz de los supuestos subyacentes. El cálculo de ρ asume que cada día, cada flor abierta tiene la misma probabilidad de donar polen a todas las demás flores abiertas (excepto las autoflorecientes). Por supuesto, los vecinos cercanos tienen más probabilidades de aparearse que los distantes (Campbell, 1989 Devlin y Ellstrand, 1990). La baja densidad de pareja en el vecindario causará un "error de muestreo", de modo que el fenotipo medio de los donantes de polen disponibles localmente puede desviarse de las expectativas de toda la población (la media de F|metro).

Adaptamos nuestros métodos para tratar con hermafroditas que se aparean de manera promiscua y repetida. Sin embargo, no debería haber gran dificultad para ajustarlos a otros sistemas de apareamiento. El examen de los cronogramas de apareamiento puede producir estimaciones del potencial de apareamiento fenológico de variedad en una variedad de especies para abordar una variedad de preguntas.

Cuadro 1. Análisis de covarianza para el tiempo de floración de la descendencia en el experimento de polinización controlada en Brassica rapa en la casa verde. La varianza explicada por cada fuente se calculó dividiendo la suma de cuadrados Tabla 2. Prueba de cambio genético en el grupo de apareamiento durante la temporada de apareamiento en el experimento de polinización abierta en Brassica rapa en el invernadero. La importancia de los términos principales muestra que después de corregir las contribuciones genéticas de la madre al tiempo de floración de la descendencia, la descendencia producida al comienzo de la temporada fue engendrada por padres con tiempos de floración genéticamente más tempranos que los producidos al final de la temporada. La interacción significativa indica que el cambio genético en el grupo de apareamiento no fue lineal. Ver Figs. 4 y 5 Cuadro 3. Correlaciones fenotípicas entre rasgos fenológicos y producción de flores para Brassica rapa en el invernadero

Final de Genética

25 proteínas
- La descendencia masculina recibe un gen ligado a y de papá
- Genes ligados al cromosoma X:

98% de genes ancestrales
- Genes ligados a Y:

h ^ 2 = Va / Vp
- Va = parte de la varianza genética debido solo a efectos aditivos de diferentes genotipos
- Vp = medida del grado de diferencias fenotípicas en la población

¿Por qué?
1) Los alelos dañinos normalmente son raros
2) Los alelos dañinos son normalmente recesivos.
3) La descendencia homocigótica para raros, los alelos dañinos son raros

Por ejemplo,
dS = 0,367
dN = 0,046

¿Qué tipo de selección actúa sobre esta secuencia?
- La selección no favorece los cambios de aminoácidos (selección negativa)

¿Cuántos árboles posibles?
- 3 árboles posibles

- ¿Cuántos árboles posibles si estoy estudiando 10 organismos?

Número de árboles enraizados = (2N-3)! / 2 ^ N-2 (-2)!

26 toneladas de marfil incautadas
- & gt Suponiendo que la aduana descubra que el 10% de este año de caza furtiva podría representar marfil de

- pantera de Florida
- & gt Población en peligro de extinción
- & gt Última subespecie de puma superviviente en el este de América del Norte
- & gt Actualmente ocupan & lt5% del hábitat original
- 1967, solo quedaron 30 animales (debido a la caza, la pérdida de hábitat y la invasión humana)
- En la década de 1990, solo

- Problema
- & gt Niveles muy bajos de diversidad genética
- & gt La baja diversidad / endogamia se manifiesta como un aumento en los trastornos genéticos del servicio
- & gt Mala calidad del esperma
- & gt Niveles bajos de testosterona
- & gt Pobre fecundidad y reclutamiento de amplificadores
- & gt Criptoquidia (falta de descenso de los testículos) observado en

80% hombres
—> High incidence thoracic cowlicks & kinked tails
—> High parasite & pathogen load

- GENETIC METHODS
—> Studied 591 individuals sampled from 1978-2009
—> Genetic assessment: use 23 informative short tandem repeat (STR) loci to:
—-> Reconstruct genetic heritage and parentage relationships
—-> Assess spatial & demographic patterns
—-> Distinguish CFP from other puma lineages
—-> Track morphological, biomedical, and life history traits as indices of fitness
—-> Associate genetic heritage and heterozygosity with panther survival

- INTERVENTION
—> Introduced 8 wild female Texas panthers to Florida population in 1995


Repeatability and heritability of sperm competition outcomes in males and females of Tribolium castaneum

Differences among males in their success in achieving fertilisations when females mate with more than one partner are now recognised as an important target of sexual selection. However, very few studies have attempted to determine whether particular males are consistently successful in sperm competition and whether success in sperm competition is a heritable trait. Additionally, the potential heritability of female traits that influence the outcome of sperm competition has received only limited attention. Using the polyandrous beetle Tribolium castaneum, we examined repeatability of male success in sperm competition by mating pairs of males carrying different visible genetic markers to a string of different females. Males showed consistency in their ability to successfully transfer sperm to females, but not in their success in sperm competition. Furthermore, when we independently compared success in sperm competition of fathers with their sons, we found no evidence for heritability of this trait. Similarly, females that exhibited high or low first male sperm precedence did not tend to have daughters that showed the same pattern. Our results suggest that we should be wary of assuming that success in sperm competition is heritable through either sex.

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Introducción

Males and females often experience very different forms of natural selection acting on the same phenotypic traits, yet they share most of the same genes for these traits. This shared genome is predicted to impose a constraint on the degree to which the sexes can evolve towards their respective phenotypic optima (Lande, 1980 Roff, 1997 ). If traits subject to sexually antagonistic selection are positively genetically correlated between the sexes, then high-fitness parents should produce high-fitness progeny of their sex but low-fitness progeny of the opposite sex, a phenomenon known as intralocus sexual conflict (Bonduriansky & Chenoweth, 2009 van Doorn, 2009 ). Positive genetic correlations are commonly observed for traits with different fitness optima in males and females (Poissant et al., 2010 ), and recent reviews suggest that sexual conflict may be widespread (Bonduriansky & Chenoweth, 2009 Cox & Calsbeek, 2009 ).

Whereas intralocus sexual conflict arises due to positive intersexual genetic correlations for phenotypic traits, it imposes its costs by creating negative intersexual genetic correlations for fitness (Chippindale et al., 2001 Qvarnstrom et al., 2006 Foerster et al., 2007 Delcourt et al., 2010 ). This can erode the fitness benefits of mate choice if high-fitness parents produce low-fitness progeny of the opposite sex (Fedorka & Mousseau, 2004 Pischedda & Chippindale, 2006 ). In light of this potential cost, sexual conflict theory predicts that selection should favour the adaptive allocation of progeny sex as a function of parental quality [e.g. high-fitness sires producing more sons (Fawcett et al., 2007 , 2011 Pryke & Griffith, 2009 Blackburn et al., 2010 Katsuki et al., 2012 Booksmythe et al., 2013 )]. Sexual conflict, and the mechanisms for its potential resolution, should therefore have important implications for genetic variation in fitness. Understanding these implications is important because genetic variation in fitness underlies the capacity for adaptive evolution (Fisher, 1958 Falconer & MacKay, 1996 Kruuk et al., 2000 ).

Previous studies of the brown anole (Anolis sagrei) suggest the potential for a high degree of intralocus sexual conflict (Calsbeek & Bonneaud, 2008 Cox & Calsbeek, 2010a ). Adult male brown anoles are, on average, 25–35% larger and 2–3 times more massive than adult females. This sexual dimorphism is reinforced by natural selection, which tends to be positive and directional in males, but stabilizing in females (Cox & Calsbeek, 2010b ). Brown anoles produce disproportionately more sons with the sperm from large sires, and this cryptic fertilization bias appears to be adaptive in that sons of large sires have high juvenile survival in the wild, whereas those of small sires have low juvenile survival (Cox & Calsbeek, 2010a ). By contrast, the survival of daughters is independent of sire size. These data are at least partially consistent with the presence of intralocus sexual conflict (males and females have alternative fitness optima for body size) and a sex-specific good-genes effect in which large sires carry genes for the production of high-quality sons.

Here, we used a multiyear study of a pedigreed wild population to test whether patterns of heritability in fitness are consistent with the presence of unresolved intralocus sexual conflict, and whether patterns of progeny sex allocation are adaptive with respect to progeny fitness (Table 1). First, if genetic variation in fitness is present and sexual conflict is unresolved, then fitness should be heritable within sexes (i.e. from sires to sons or dams to daughters), but negatively genetically correlated between sexes [i.e. from sires to daughters or dams to sons Foerster et al., 2007 ]. Collectively, these relationships should manifest as a negative between-sex genetic correlation for fitness or components of fitness (e.g. survival, reproductive success). Second, if previously established patterns of biased sex allocation (Calsbeek & Bonneaud, 2008 Cox & Calsbeek, 2010a ) are based on sex-specific good-genes effects, then sires that produce relatively more sons should also produce sons with higher survival and reproductive success. Support for both predictions would indicate that biased sex allocation mitigates some of the fitness costs associated with unresolved sexual conflict. However, even in the absence of a negative between-sex genetic correlation for fitness, biased sex allocation could still confer adaptive benefits if the genetic correlation for fitness is < 1.

Predictor variable Response variable
Fitness of sons Fitness of daughters
Intralocus sexual conflict theory
Fitness of sire +
Fitness of dam +
Adaptive sex allocation theory
Number of sons by sire +
Number of daughters by sire +

We tested these predictions in a wild population by estimating two important components of fitness. First, we measured breeding-season survival of adult males and females and, in the subsequent generation, of their progeny as adults. Second, for each adult male and female, we used genetic parentage assignments to estimate the number of their progeny that survived to reach sexual maturity the following generation. This measure of fitness integrates both the reproductive success of adults and the subsequent viability of their progeny as juveniles. As such, we refer to this component of fitness as reproductive success after accounting for offspring viability (‘RS V ’). We report parent–offspring correlations for each measure, and we then used generalized linear mixed models (i.e. animal models Wilson, 2008 ) to estimate heritability and between-sex genetic correlations for these two components of fitness.


Expresiones de gratitud

Thanks to two anonymous reviewers for constructive corrections and suggestions. Thanks to Jarrod D. Hadfield, Lukas F. Keller, Marc Kéry and Pirmin Nietlisbach for comments on earlier versions of this work. Thanks to the many field helpers over 11 years. The snow vole monitoring was authorized by the Amt für Lebensmittelsicherheit und Tiergesundheit, Chur, Switzerland, and supported by the Claraz-Donation. This work was funded by Swiss National Science Foundation project grants 31003A_141110 and 31003A_159462/1 awarded to EP, and by the Forschungskredit of the University of Zurich, grant no. FK-16-097. The authors declare no conflict of interest.

Nombre del archivo Descripción
jeb13246-sup-0001-Supinfo.pdfPDF document, 203.9 KB Appendix S1 (1) Individual-based simulations (2) Prior visualization (3) Alternative splitting of the dataset (4) Estimation of the bias introduced by splitting the dataset on the basis of the direction of phenotypic selection.

Tenga en cuenta: El editor no es responsable del contenido o la funcionalidad de la información de apoyo proporcionada por los autores. Cualquier consulta (que no sea contenido faltante) debe dirigirse al autor correspondiente del artículo.