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¿Las plantas tienen celulasas?

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Parece que no puedo encontrar la respuesta a esto. Ni siquiera Wikipedia podía ayudar, mencionaba bacterias y hongos que tienen celulasas pero no plantas. Usando mi propio razonamiento, pensaría que

  • Por un lado, es mejor que las células vegetales no tengan celulasas para que no rompan la pared celular. Aunque quizás no importe porque las celulasas no alcanzarían la pared celular sin ser transportadas activamente fuera de la membrana plasmática.
  • Quizás sea útil que las plantas tengan celulasa. No sé si las plantas tienen algún tipo de sistema inmunológico como los humanos, pero las plantas también contraen infecciones bacterianas y parasitarias en sus células. ¿Quizás las plantas deberían tener algún mecanismo para destruir una célula enferma? En ese caso, las células destructoras necesitarían usar celulasa, ¿no es así?

Al menos algunas plantas tienen celulasas que pueden usarse para escindir cebadores de cadenas de celulosa maduras.

La síntesis de celulosa requiere la iniciación y elongación de la cadena (los dos procesos están separados). CesA glucosyltransferase inicia la polimerización de celulosa usando un cebador de esteroides y UDP-glucosa. La celulosa sintasa utiliza precursores de UDP-D-glucosa para alargar la cadena de celulosa en crecimiento. En algunas plantas, la celulasa se usa para escindir el cebador de la cadena madura.

Fuente: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4119035/


Degradación y asimilación de la celulosa por el eucariota fototrófico unicelular Chlamydomonas reinhardtii

Las plantas convierten la luz solar en biomasa, que se compone principalmente de lignocelulosa, el biopolímero natural más abundante y una materia prima potencial para la producción de combustibles y productos químicos. Hasta ahora, la asimilación de celulosa solo se ha descrito para organismos heterótrofos que dependen de productores primarios fotosintéticamente activos de compuestos orgánicos. Entre los fotótrofos, la microalga verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii es ampliamente conocido como uno de los organismos modelo mejor establecidos. Ocupa muchos hábitats, incluidos los ecosistemas acuáticos y del suelo. Esta ubicuidad subraya las propiedades metabólicas versátiles de este microorganismo. Aquí presentamos otro paradigma de adaptación para C. reinhardtii, destacando su capacidad fotoheterotrófica para utilizar celulosa para el crecimiento en ausencia de otras fuentes de carbono. Cuando se cultiva bajo CO2-condiciones limitantes a la luz, la secreción de endo-β-1,4-glucanasas por la célula provoca la digestión de la celulosa exógena, seguida de la absorción y asimilación de la celobiosa. Microbios fototróficos como C. reinhardtii por tanto, pueden servir como biocatalizadores para la producción de biocombustible celulósico.


Edición del genoma, impulsores de genes y biología sintética: ¿Contribuirán a los cultivos resistentes a las enfermedades y quién se beneficiará?

Kevin V. Pixley, José B. Falck-Zepeda, Ken E. Giller, Leland L. Glenna, Fred Gould, Carol A. Mallory-Smith, David M. Stelly, C. Neal Stewart
Vol. 57, 2019

Abstracto

Los cultivos genéticamente modificados se han cultivado durante más de 20 años, lo que ha generado beneficios generalizados, aunque variables, para los agricultores y los consumidores. Revisamos las aplicaciones actuales, probables y potenciales de la ingeniería genética (GE) para el desarrollo de enfermedades. Lee mas

Materiales suplementarios

Figura 1: Las fuerzas institucionales (flechas) alteran el equilibrio de (a) las inversiones en investigación y desarrollo (I + D) del sector público en relación con el sector privado, (b) énfasis en la I + D en cultivos con relación de bajo valor.


Celulasas microbianas y sus aplicaciones industriales

Las celulasas microbianas han demostrado su aplicación potencial en diversas industrias, incluidas la pulpa y el papel, textil, lavandería, producción de biocombustibles, industria de alimentos y piensos, elaboración de cerveza y agricultura. Debido a la complejidad del sistema enzimático y al inmenso potencial industrial, las celulasas han sido un candidato potencial para la investigación tanto de los grupos de investigación académicos como industriales. Hoy en día, se ha dedicado una atención significativa al conocimiento actual de la producción de celulasa y los desafíos en la investigación de la celulasa, especialmente en la dirección de mejorar la economía de procesos de varias industrias. En este artículo se discuten los desarrollos científicos y tecnológicos y las perspectivas futuras de la aplicación de celulasas en diferentes industrias.

1. Introducción

La conversión biotecnológica de biomasa celulósica es un enfoque potencialmente sostenible para desarrollar nuevos bioprocesos y productos. Las celulasas microbianas se han convertido en biocatalizadores focales debido a su naturaleza compleja y aplicaciones industriales muy extendidas. Las celulasas se componen de unidades discretas estructural y funcionalmente plegables de forma independiente llamadas dominios o módulos, lo que hace que el módulo de celulasas [1]. Las celulasas son enzimas inducibles sintetizadas por una gran diversidad de microorganismos, incluidos hongos y bacterias, durante su crecimiento en materiales celulósicos (Tabla 1) [2, 3]. Estos microorganismos pueden ser aeróbicos, anaeróbicos, mesófilos o termófilos. Entre ellos, los géneros de Clostridium, Cellulomonas, Thermomonospora, Trichoderma, y Aspergilo son los productores de celulasa más estudiados [4-7].

Las celulasas fúngicas estructurales son más simples en comparación con los sistemas de celulasa bacteriana, los celulosomas [8-10]. Las celulasas fúngicas suelen tener dos dominios separados: un dominio catalítico (CD) y un módulo de unión a celulosa (CBM), que está unido por una región polienlazadora corta al dominio catalítico en el N-terminal. El CBM se compone de aproximadamente 35 aminoácidos y la región enlazadora es rica en serina y treonina. La principal diferencia entre los celulosomas y la enzima celulasa libre está en el componente de andamiaje que contiene celulosomas-cohesina y enzima que contiene dockerina. La celulasa libre contiene dominios de unión a celulosa (CBM), que se reemplazan por una dockerina en el complejo celulosomal, y un CBM único nacido de andamiaje dirige todo el complejo de celulosomas a la biomasa celulósica [11, 12].

Mecánicamente, la celulasa es una familia de al menos 3 grupos de enzimas [10, 13-15], endo- (1,4) -β-D-glucanasa (EC 3.2.1.4) exo- (1,4) -β-D-glucanasa (EC 3.2.1.91), y β-glucosidasas (EC 3.2.1.21). La exoglucanasa (CBH) actúa en los extremos de la cadena de celulosa y libera β-celobiosa como el producto final endoglucanasa (EG) ataca aleatoriamente el interno Oenlaces glucosídicos, lo que da como resultado cadenas de glucanos de diferentes longitudes y β-las glicosidasas actúan específicamente sobre el β-disacáridos de celobiosa y producen glucosa [8, 16]. Aunque el mecanismo de degradación de la celulosa por las bacterias aeróbicas es similar al de los hongos aeróbicos, está claro que las bacterias anaeróbicas operan en un sistema diferente [10, 11]. Los celulosomas localizados en la superficie celular median la adherencia de las bacterias celulolíticas anaeróbicas al sustrato, que posteriormente experimentan una reorganización supramolecular, de modo que las subunidades celulosómicas se redistribuyen para interactuar con los diferentes sustratos diana [12].

Las celulasas han estado disponibles comercialmente durante más de 30 años, y estas enzimas han representado un objetivo tanto para la investigación académica como para la industrial [16, 17]. Los estudios básicos y aplicados sobre enzimas celulolíticas han demostrado su potencial biotecnológico en diversas industrias, incluidas la alimentación, la alimentación animal, la elaboración de cerveza y vino, la agricultura, el refinado de biomasa, la pulpa y el papel, el textil y la lavandería. En el presente artículo, se han revisado críticamente las potentes aplicaciones industriales de las celulasas.

2. Aplicación de celulasas en diversas industrias

Las celulasas microbianas encuentran aplicaciones en varias industrias como se muestra en la Tabla 2.

2.1. Industria de pulpa y papel

El interés por la aplicación de celulasas en la industria de la pulpa y el papel ha aumentado considerablemente durante la última década [18]. Los procesos mecánicos de fabricación de pulpa, como el refinado y la trituración de la materia prima leñosa, dan lugar a pulpas con alto contenido de finos, volumen y rigidez. Mientras que, por el contrario, el despulpado biomecánico con celulasas resultó en ahorros de energía sustanciales (20-40%) durante el refinado y mejoras en las propiedades de resistencia de la hoja manual [17, 19-21].

También se han utilizado mezclas de celulasas (endoglucanasas I y II) y hemicelulasas para la biomodificación de las propiedades de las fibras con el objetivo de mejorar el drenaje y la batibilidad en las fábricas de papel antes o después del batido de la pulpa [22]. Mansfield y col. [23] estudiaron la acción de una preparación comercial de celulasa sobre diferentes fracciones de pulpa kraft de abeto Douglas y observaron que el tratamiento con celulasa disminuyó la desfibrilación reduciendo la aspereza de la fibra. Si bien las endoglucanasas tienen la capacidad de disminuir la viscosidad de la pulpa con un menor grado de hidrólisis [24], también se ha informado que las celulasas mejoran la capacidad de blanqueo de la pulpa kraft de madera blanda produciendo una puntuación de brillo final comparable a la del tratamiento con xilanasa [17, 25].

Las celulasas solas, o utilizadas en combinación con xilanasas, son beneficiosas para el destintado de diferentes tipos de desechos de papel. La mayoría de las aplicaciones propuestas hasta ahora utilizan celulasas y hemicelulasas para la liberación de tinta de la superficie de la fibra por hidrólisis parcial de moléculas de carbohidratos [26]. Se ha postulado que las mejoras en la deshidratación y destintado de varias pulpas dan como resultado el pelado de las fibrillas y haces individuales, que tienen una alta afinidad por el agua circundante y las partículas de tinta [27]. Las principales ventajas del destintado enzimático son la reducción o eliminación del uso de álcalis, el brillo mejorado de la fibra, las propiedades de resistencia mejoradas, la limpieza y el grado de limpieza de la pulpa y la reducción de partículas finas en la pulpa [26, 28]. Además, el destintado utilizando enzimas a pH ácido también previene el amarilleo alcalino, simplifica el proceso de destintado, cambia la distribución del tamaño de las partículas de la tinta y reduce la contaminación ambiental. Aunque el destintado enzimático puede reducir la necesidad de destintar productos químicos y reducir los impactos ambientales adversos de la industria del papel [29], debe evitarse el uso excesivo de enzimas [29], ya que una hidrólisis significativa de los finos podría reducir la capacidad de unión de las fibras [ 30].

Curiosamente, el uso de celulasas para mejorar el drenaje también ha sido perseguido por varias fábricas con el objetivo de aumentar la tasa de producción. Los tratamientos enzimáticos eliminan algunas de las partículas finas o desprenden las fibrillas de la superficie de la fibra y las sustancias disueltas y coloidales, que a menudo causan graves problemas de drenaje en las fábricas de papel. En este aspecto, las celulasas han mostrado una mejora considerable en el rendimiento general de las fábricas de papel [21, 31]. El tratamiento enzimático también desestabiliza los extractos lipófilos en los filtrados y facilita su unión a las fibras termomecánicas de despulpado. Estas enzimas también se utilizan en la preparación de cartón fácilmente biodegradable [32], la fabricación de papel blando que incluye toallas de papel y papel higiénico [33, 34] y la eliminación de papel adherido [35].

2.2. Industria textil

Las celulasas son las enzimas más exitosas utilizadas en el procesamiento de textiles en húmedo, especialmente en el acabado de textiles a base de celulosa, con el objetivo de mejorar el tacto y la apariencia [36, 37]. El lavado a la piedra tradicional de los jeans implica la eliminación de la capa de almidón (desapretado) mediada por amilasa y el tratamiento (abrasión) de los jeans con piedra pómez (1-2 kg / par de jeans) en lavadoras grandes. Las celulasas se han utilizado con éxito para el biopulido de jeans y el biopulido de algodón y otros tejidos celulósicos. Durante el proceso de biotonificación, las celulasas actúan sobre la tela de algodón y rompen los pequeños extremos de las fibras en la superficie del hilo, aflojando así el tinte, que se elimina fácilmente por abrasión mecánica en el ciclo de lavado. Las ventajas de la sustitución de la piedra pómez por un tratamiento a base de celulosa incluyen un menor daño de las fibras, una mayor productividad de las máquinas y menos trabajo y menos benignidad para el medio ambiente [5, 17, 38, 39].

Mientras que el biopulido generalmente se lleva a cabo durante las etapas de procesamiento en húmedo, que incluyen el desescalado, el desengrasado, el blanqueo, el teñido y el acabado. Las celulasas ácidas mejoran la suavidad y la propiedad de absorción de agua de las fibras, reducen fuertemente la tendencia a la formación de pastillas y proporcionan una estructura de superficie más limpia con menos pelusa [40]. Las preparaciones de celulasa ricas en endoglucanasas son las más adecuadas para el biopulido mejorando el aspecto, la sensación y el color de los tejidos sin necesidad de ningún recubrimiento químico de fibras [39]. La acción de las celulasas elimina las fibras cortas, la borrosidad de la superficie, crea una apariencia suave y brillante y mejora el brillo del color, la hidrofilicidad y la absorbancia de la humedad, y el proceso es respetuoso con el medio ambiente [21].

De manera similar, la celulasa rica en actividad endoglucanasa también ha demostrado ser mejor para el bioacabado. La mayoría de las prendas de algodón o de mezclas de algodón, durante lavados repetidos, tienden a volverse esponjosas y opacas, lo que se debe principalmente a la presencia de microfibrillas parcialmente desprendidas en la superficie de las prendas. El uso de celulasas puede eliminar estas microfibrillas y devolver una superficie lisa y un color original a las prendas [36, 41]. El uso de celulasa también ayuda a suavizar las prendas y a eliminar las partículas de suciedad atrapadas dentro de la red de microfibrillas.

Curiosamente, hay varios informes en los que el rendimiento de todas las preparaciones de celulasa fue bastante diferente al de la enzima rica en actividad endoglucanasa, y que este último ofreció un mejor rendimiento en aplicaciones donde las pérdidas de resistencia y peso del tejido eran mínimas. Los efectos de depilación / limpieza y / o envejecimiento son el resultado de la acción sinérgica de las celulasas y la acción mecánica, simultánea o secuencial [42]. También se han realizado intentos a través del tratamiento de celulasas para mejorar la estabilidad dimensional de los tejidos celulósicos y mejorar la superficie y las propiedades de teñido del algodón blanqueado, el algodón mercerizado y el tejido de mezcla de algodón / poliéster (50/50), utilizando la técnica de lotes húmedos. , seguido de un lavado posterior bajo acción mecánica [41, 43].

2.3. Industria del bioetanol

La sacarificación enzimática de materiales lignocelulósicos como el bagazo de caña de azúcar, la mazorca de maíz, la paja de arroz, Prosopis juliflora, Lantana camara, pasto, aserrín y residuos forestales por celulasas para la producción de biocombustible es quizás la aplicación más popular que se está investigando actualmente [5, 6, 44]. La bioconversión de materiales lignocelulósicos en productos útiles y de mayor valor normalmente requiere procesos de varios pasos [6, 45, 46]. Estos procesos incluyen pretratamiento (mecánico, químico o biológico), hidrólisis de los polímeros para producir moléculas fácilmente metabolizables (p. Ej., Azúcares de hexosa y pentosa), bioconversión de estas moléculas más pequeñas para apoyar el crecimiento microbiano y / o producir productos químicos, y la separación. y purificación de los productos deseados. El costo de utilidad de la hidrólisis enzimática puede ser bajo en comparación con la hidrólisis ácida o alcalina porque la hidrólisis enzimática generalmente se realiza en condiciones suaves (pH 4-6 y temperatura 45-50 ° C) y no presenta problemas de corrosión [26, 44].

Actualmente hay tecnologías disponibles para todos los pasos de la bioconversión de lignocelulósicos en etanol y otros productos químicos [4, 13, 47, 48]. Sin embargo, algunas de estas tecnologías deben mejorarse para producir biocombustibles renovables y otros subproductos a precios que puedan competir con los sistemas de producción más convencionales. No solo la recalcitrancia del sustrato, sino también varios otros factores que también limitan la eficiencia de la celulasa durante el proceso de hidrólisis, incluida la inhibición del producto final, la desactivación térmica de la proteína nativa, la unión no específica a la lignina [49] y la adsorción irreversible de las enzimas al sustrato heterogéneo [50].

Para reducir el costo de la enzima en la producción de etanol combustible a partir de biomasa lignocelulósica, se abordan ampliamente dos aspectos: la optimización de la producción de celulasa y el desarrollo de un sistema de catálisis basado en celulasa más eficiente. La ingeniería de proteínas y la evolución dirigida son herramientas poderosas que pueden facilitar el desarrollo de celulasas termófilas más eficientes [42]. También se pueden utilizar estrategias de reciclaje y reutilización de las enzimas para reducir los costes de la hidrólisis enzimática [4, 48, 51, 52]. La recuperación de enzimas está influenciada en gran medida por la adsorción de las enzimas sobre el sustrato, especialmente a la inactivación de la lignina y la enzima. Hay varios informes en los que se ha observado la adsorción inespecífica e irreversible de celulasa a lignina [53, 54]. Además, también hay informes en los que los compuestos que imitan la celulosa o los compuestos tienen alta afinidad por la lignina se han utilizado para prevenir la adsorción de celulasas a lignina [55, 56]. Además, recientemente Scott y colaboradores [57] han presentado una patente estadounidense (20100221778) sobre una nueva enzima celulasa resistente a la lignina, en la que se han modificado péptidos enlazadores para evitar su adsorción en lignina y mejorar la actividad enzimática. Entre las diferentes estrategias para recuperar y reutilizar las celulasas se encuentran la concentración de la fracción de celulosa por ultrafiltración para eliminar azúcares y otros pequeños compuestos que pueden inhibir la acción de las enzimas [58] y el reciclaje de enzimas inmovilizadas, lo que permite la separación de las enzimas del proceso. flujo [48, 59]. Sin embargo, las técnicas de reciclaje se prueban principalmente a escala de laboratorio. Por lo tanto, aún debe demostrarse la capacidad de ampliar las técnicas, la solidez y la viabilidad.

2.4. Industria del vino y la cervecería

Las glucanasas microbianas y los polisacáridos relacionados desempeñan un papel importante en los procesos de fermentación para producir bebidas alcohólicas, incluidas cervezas y vinos [5, 17, 39, 60]. Estas enzimas pueden mejorar tanto la calidad como el rendimiento de los productos fermentados [60]. Las glucanasas se agregan durante la maceración o la fermentación primaria para hidrolizar el glucano, reducir la viscosidad del mosto y mejorar la filtrabilidad [60, 61].

En la producción de vino, enzimas como pectinasas, glucanasas y hemicelulasas juegan un papel importante al mejorar la extracción del color, la maceración de la piel, la clarificación del mosto, la filtración y finalmente la calidad y estabilidad del vino [17, 39]. β-Las glucosidasas pueden mejorar el aroma de los vinos modificando los precursores glucosilados. Las enzimas de maceración también mejoran la capacidad de prensado, sedimentación y rendimiento de jugo de las uvas utilizadas para la fermentación del vino. Actualmente, la industria del vino dispone de varias preparaciones enzimáticas comerciales. Los principales beneficios del uso de estas enzimas durante la elaboración del vino incluyen una mejor maceración, una mejor extracción del color, una fácil clarificación, una fácil filtración, una mejor calidad del vino y una mayor estabilidad [39].

La elaboración de cerveza se basa en la acción de las enzimas activadas durante el malteado y la fermentación. El malteado de la cebada depende de la germinación de la semilla, que inicia la biosíntesis y la activación de α- y β-amilasas, carboxipeptidasa y β-glucanasa que hidroliza las reservas de semillas [60]. En un estudio anterior, Oksanen et al. [62] observó que endoglucanasa II y exoglucanasa II de la Trichoderma El sistema de celulasa fue responsable de una reducción máxima en el grado de polimerización y viscosidad del mosto.

Se lograron mejoras significativas y reproducibles en la capacidad de prensado de la uva, la tasa de sedimentación y el rendimiento total de jugo utilizando una combinación de enzimas de maceración. Tales mejoras fueron notables solo con un equilibrio correcto de pectinasas, celulasas y hemicelulasas. Utilizando tres variedades (Soave, Chardonnay y Sauvignon) de uvas blancas, Galante et al.[39] evaluó el rendimiento de Cytolase 219 (mezcla de celulasa, pectinasa y xilanasa) en la elaboración de vino e informó de un aumento del 10 al 35% en la extracción del primer mosto de vino, un aumento del 70 al 80% en la tasa de filtración del mosto , 50–120 minutos de disminución en el tiempo de prensado, 30–70% de disminución en la viscosidad del mosto, 20–40% de ahorro de energía durante el enfriamiento del fermentador y una mejora significativa en la estabilidad del vino. Se espera que una gama de enzimas mejoradas como la celulasa y la pectinasa que se agregarían de forma exógena al proceso mejoren la productividad de los procesos de elaboración de cerveza existentes en el futuro [60].

2.5. Industria de procesamiento de alimentos

Las celulasas también tienen una amplia gama de aplicaciones potenciales en la biotecnología alimentaria. La producción de jugos de frutas y verduras requiere métodos mejorados de extracción, clarificación y estabilización. Las celulasas también tienen una aplicación importante como parte del complejo de enzimas maceradoras (celulasas, xilanasas y pectinasas) utilizadas para la extracción y clarificación de jugos de frutas y verduras para aumentar el rendimiento de jugos [63, 64]. El uso de enzimas de maceración aumenta tanto el rendimiento como el rendimiento del proceso sin una inversión de capital adicional. Las enzimas de maceración se utilizan para mejorar la estabilidad y textura de las nubes y disminuir la viscosidad de los néctares y purés de frutas tropicales como mango, melocotón, papaya, ciruela, albaricoque y pera [5, 17, 21, 64]. Las propiedades de textura, sabor y aroma de las frutas y verduras se pueden mejorar reduciendo el amargor excesivo de los cítricos mediante la infusión de enzimas como las pectinasas y β-glucosidasas [65-67]. También se utilizan mezclas de enzimas que contienen pectinasas, celulasas y hemicelulasas para mejorar la extracción del aceite de oliva. El uso de enzimas de maceración no solo mejora la estabilidad de las nubes y la textura de los néctares y purés, sino que también reduce su viscosidad rápidamente [68]. Por lo tanto, las enzimas maceradoras, compuestas principalmente de celulasa y pectinasa, desempeñan un papel clave en la biotecnología alimentaria, y es probable que aumente su demanda para la extracción de jugo de una amplia gama de frutas y verduras [59]. Además, la infusión de pectinasas y βTambién se ha demostrado que las glucosidasas alteran la textura, el sabor y otras propiedades sensoriales como el aroma y las características volátiles de frutas y verduras [17, 21, 37, 69, 70].

2.6. Industria de la alimentación animal

Las aplicaciones de celulasas y hemicelulasas en la industria de los piensos han recibido una atención considerable debido a su potencial para mejorar el valor de los piensos y el rendimiento de los animales [71]. El pretratamiento del ensilaje agrícola y del pienso con celulasas o xilanasas puede mejorar su valor nutricional [72]. Las enzimas también pueden eliminar los factores antinutricionales presentes en los granos alimenticios, degradar ciertos componentes del alimento para mejorar el valor nutricional y proporcionar enzimas digestivas suplementarias como proteasas, amilasas y glucanasas. Por ejemplo, la fibra dietética consiste en polisacáridos sin almidón como arabinoxilanos, celulosa y muchos otros componentes vegetales que incluyen dextrinas resistentes, inulina, lignina, ceras, quitinas, pectinas, β-glucano y oligosacáridos, que pueden actuar como factor antinutricional para varios animales como el cerdo [73] (http://www.nal.usda.gov/fnic/DRI//DRI_Energy/339-421.pdf). En este caso, las celulasas hidrolizan eficazmente el factor antinutricional, la celulosa, en las materias primas para piensos en un ingrediente fácilmente absorbente, mejorando así la salud y el rendimiento de los animales [74] http://www.kdnbiotech.com/en/product_list.aspx?id = 10101.

β-Las glucanasas y xilanasas se han utilizado en la alimentación de animales monogástricos para hidrolizar polisacáridos distintos del almidón como β-glucanos y arabinoxilanos. Las celulasas, utilizadas como aditivos alimentarios solas o con proteasas, pueden mejorar significativamente la calidad de la carne de cerdo. Las glucanasas y xilanasas reducen la viscosidad de los piensos con alto contenido de fibra a base de centeno y cebada en aves y cerdos. Estas enzimas también pueden provocar un aumento de peso en pollos y lechones al mejorar la digestión y absorción de las materias primas para piensos [17, 21, 37, 75, 76].

La mayoría de los piensos de baja calidad contienen concentraciones más altas de celulosa, pequeñas cantidades de proteínas y grasas y un contenido de cenizas relativamente alto en comparación con los piensos de alta calidad. Las celulasas se pueden usar para mejorar la producción de ensilaje para la alimentación del ganado, lo que implica una mejora de la digestibilidad de las gramíneas que contienen grandes cantidades de nutrientes potencialmente digeribles totales y valores energéticos junto con solo pequeñas cantidades de carbohidratos solubles en agua. La dieta forrajera de los rumiantes, que contiene celulosa, hemicelulosa, pectina y lignina, es más compleja que la dieta a base de cereales de aves y cerdos. Se han utilizado preparaciones enzimáticas que contienen altos niveles de celulasa, hemicelulasa y pectinasa para mejorar la calidad nutritiva de los forrajes [77, 78]. Sin embargo, los resultados con la adición de preparaciones enzimáticas que contienen celulasa, hemicelulasa y pectinasa a la dieta de los rumiantes son algo inconsistentes.

Los procesos de producción de materias primas para animales generalmente incluyen tratamientos térmicos que inactivan los posibles contaminantes virales y microbianos. La aplicación de celulasa termófila en la producción de materias primas tiene el potencial de reducir los patógenos y de mejorar la digestibilidad y la nutrición del pienso, facilitando así una combinación de tratamiento térmico y transformación del pienso en un solo paso [21]. Las celulasas y hemicelulasas son responsables de la hidrólisis parcial de materiales lignocelulósicos, descascarado de granos de cereales, hidrólisis de β-glucanos, y una mejor emulsificación y flexibilidad de las materias primas para piensos, lo que se traduce en una mejora de la calidad nutricional de la alimentación animal [39-80]. Además, estas enzimas pueden provocar una hidrólisis parcial de la pared celular vegetal durante el ensilaje y la conservación del forraje.

El uso de enzimas en la nutrición animal se hizo más importante después de la prohibición del uso de algunos antibióticos ionóforos nutritivos, que se utilizaban anteriormente en los países de la UE [73]. Existe una gran variación en la digestibilidad de los orígenes del almidón. La baja digestibilidad de algunos almidones promueve la aparición de algunas enfermedades del tracto digestivo porque el almidón no digerido y no absorbido que llega al intestino grueso puede actuar como sustrato para la fermentación bacteriana y favorecer la proliferación de algunas bacterias patógenas potencialmente peligrosas [81, 82]. Las celulasas tienen un efecto positivo en los procesos de fermentación cecal al aumentar la producción de ácido propiónico, que actúa como material bacteriostático y, por lo tanto, puede disminuir la colonización de bacterias patógenas [81, 83].

2.7. Industrias Agrícolas

Varias preparaciones enzimáticas que constan de diferentes combinaciones de celulasas, hemicelulasas y pectinasas tienen aplicaciones potenciales en la agricultura para mejorar el crecimiento de los cultivos y controlar las enfermedades de las plantas [21, 84]. Los protoplastos de plantas o hongos producidos usando hidrolasas microbianas se pueden usar para producir cepas híbridas con propiedades deseables. Las celulasas y las enzimas relacionadas de ciertos hongos son capaces de degradar la pared celular de los patógenos de las plantas en el control de la enfermedad de las plantas [21]. Hongos β-Las glucanasas son capaces de controlar enfermedades degradando las paredes celulares de los patógenos vegetales. Muchos hongos celulolíticos, incluidos Trichoderma sp., Geocladio sp., Chaetomium sp., y Penicillium sp. se sabe que desempeñan un papel clave en la agricultura al facilitar una mejor germinación de las semillas, un rápido crecimiento y floración de las plantas, un sistema de raíces mejorado y un mayor rendimiento de los cultivos [85-87]. Aunque estos hongos tienen efectos tanto directos (probablemente a través del factor difusible promotor del crecimiento) como indirectos (al controlar las enfermedades de las plantas y los patógenos) sobre las plantas [85, 86], aún no está claro cómo estos hongos facilitan la mejora del rendimiento de las plantas. Se ha informado que β-1,3-glucanasa y N-acetil-glucosaminidasa de T. harzianum La cepa P1 inhibió sinérgicamente la germinación de esporas y el alargamiento del tubo germinativo de B. cinerea [88]. Además, los promotores de exoglucanasa de Trichoderma se utilizan para la expresión de diferentes proteínas, enzimas y anticuerpos en gran cantidad. Los promotores de exoglucanasa de Trichoderma se han utilizado para la expresión de quimosina [89] y otras proteínas: glucoamilasa, lignina peroxidasa y lacasa [90-92].

Las celulasas también se han utilizado para mejorar la calidad del suelo. Tradicionalmente, la incorporación de paja se considera una estrategia importante para mejorar la calidad del suelo y reducir la dependencia de fertilizantes minerales [93, 94]. Muchos estudios han intentado acelerar la descomposición de la paja a través de rutas microbianas. Aplicaciones de hongos celulolíticos como Aspergillus, Chaetomium, y Trichoderma, [95, 96] y actinomicetos [97] han mostrado resultados prometedores. Fontaine y col. [98] mostró que la suplementación con celulasa exógena aceleraba la descomposición de la celulosa en el suelo. Por lo tanto, el uso de celulasa exógena puede ser un medio potencial para acelerar la descomposición de la paja y aumentar la fertilidad del suelo [99].

2.8. Extracción de aceite de oliva

En los últimos años, la extracción de aceite de oliva ha atraído el interés del mercado internacional debido a sus numerosas declaraciones de propiedades saludables. La extracción de aceite de oliva implica (1) triturar y triturar las aceitunas en un molino de piedra o de martillos (2) pasar la pasta de aceituna picada a través de una serie de malaxeurs y decantadores horizontales (3) centrifugar a alta velocidad para recuperar el aceite [39]. Para producir aceite de oliva de alta calidad, se han utilizado frutos recién recolectados, limpios y ligeramente inmaduros en condiciones de prensado en frío [39, 100]. Sin embargo, se han obtenido altos rendimientos con frutas completamente maduras, cuando se procesan a temperaturas más altas que la ambiente, pero esto dio como resultado un aceite con alta acidez, rancidez y mal aroma [39]. Por lo tanto, se necesitaba un método mejorado para la extracción de aceite de oliva de alta calidad para satisfacer la creciente demanda de los consumidores. La preparación enzimática comercial, Olivex (una preparación de pectinasa con celulasa y hemicelulasa de Aspergillus aculeatus), fue la primera mezcla de enzimas utilizada para mejorar la extracción de aceite de oliva [101]. Además, el uso de enzimas de maceración aumentó los antioxidantes en el aceite de oliva extravirgen y redujo la inducción de rancidez [39]. Las principales ventajas de utilizar enzimas de maceración durante la extracción del aceite de oliva son (1) mayor extracción (hasta 2 kg de aceite por 100 kg de aceitunas) en condiciones de procesamiento en frío (2) mejor fraccionamiento centrífugo del mosto oleoso (3) aceite con altos niveles de antioxidantes y vitamina E (4) inducción lenta de rancidez (5) mejora general en la eficiencia de la planta (6) bajo contenido de aceite en las aguas residuales [39]. Asimismo, las enzimas maceradoras podrían jugar un papel destacado en la extracción de aceites de otros cultivos oleaginosos agrícolas.

Estas enzimas también se pueden utilizar durante la malaxación de la pasta de aceitunas. La presencia de actividades colaterales de naturaleza celulasa y hemicelulasa de la formulación enzimática garantiza una rápida e intensa desintegración de las paredes celulares y membranas de los frutos de la aceituna, favoreciendo así el paso de sustancias nobles (particularmente los polifenoles y precursores aromáticos) al final. producto. También se utiliza para disminuir la viscosidad de la pasta de aceituna en la producción de aceite de oliva y para intensificar el proceso de extracción de las sustancias polifenólicas contenidas en la aceituna [102]. Es necesario subrayar que las enzimas seleccionadas están presentes de forma natural en el interior de la aceituna, pero se desactivan fuertemente durante la etapa crítica de prensado, probablemente debido a fenómenos de oxidación [103]. Por tanto, se espera que la sustitución de estas enzimas sea adecuada en relación con el papel que desempeñan en la determinación de la calidad del producto final [100].

2.9. Extracción de carotenoides

Los carotenoides son el grupo principal de sustancias colorantes en la naturaleza y son responsables de muchos colores de plantas, desde el rojo al amarillo [104]. Existe un mercado en continuo crecimiento para los carotenoides como colorantes alimentarios debido a sus propiedades deseables, como su origen natural, toxicidad nula y alta versatilidad, proporcionando colorantes tanto lipo como hidrosolubles con colores que van del amarillo al rojo [104]. Además, la actividad de la provitamina A, un papel en la oxidación de lípidos y las propiedades anticancerígenas son funciones biológicas muy importantes de estos pigmentos [104].

Por lo general, una combinación de enzimas celulolíticas y pectinolíticas acelera la velocidad de hidrólisis para lograr una licuefacción completa. La celulasa divide al azar las cadenas de celulosa en glucosa, mientras que las preparaciones comerciales de pectinasa de Aspergillus niger tienen actividad pectinesterasa (PE), poligalacturonasa (PG) y pectina liasa (PL) [104, 105]. El uso de enzimas pectinasa y celulasa altera la pared celular de la cáscara de naranja, la batata y la zanahoria, y libera los carotenoides en los cloroplastos y en los fluidos celulares. Estos pigmentos permanecen en su estado natural aún unidos a las proteínas. Esta estructura unida evita la oxidación del pigmento y también afecta la estabilidad del color [104, 106], mientras que la extracción con solvente disocia los pigmentos de las proteínas y causa insolubilidad en agua y facilidad de oxidación [104, 107].

2.10. Industria de los detergentes

El uso de celulasas junto con proteasa y lipasa en los detergentes es una innovación más reciente en esta industria [17]. Las preparaciones de celulasa capaces de modificar las fibrillas de celulosa pueden mejorar el brillo del color, el tacto y la eliminación de la suciedad de las prendas de mezcla de algodón. La aplicación industrial de celulasas alcalinas como un posible aditivo detergente se está buscando activamente con miras a contactar selectivamente la celulosa dentro del interior de las fibras y eliminar la suciedad en los espacios interfibrilares en presencia de los ingredientes detergentes más convencionales [5, 17]. En la actualidad, se ha utilizado un detergente líquido para ropa que contiene tensioactivo aniónico o no iónico, ácido cítrico o una sal soluble en agua, proteasa, celulosa y una mezcla de propanodiol y ácido bórico o su derivado para mejorar la estabilidad de las celulasas. Como la mayoría de las fibras de celulosa en la industria textil moderna, las enzimas se utilizan cada vez más en el acabado de telas y la ropa está dispuesta a medida que cadenas largas y rectas de algunas fibras pequeñas pueden sobresalir del hilo o la tela. Las celulasas se aplican para eliminar estas protuberancias rugosas y obtener una tela más suave, brillante y de colores más brillantes [37].

2.11. Gestión de residuos

Los desechos generados por bosques, campos agrícolas y agroindustrias contienen una gran cantidad de celulosa no utilizada o subutilizada, lo que genera contaminación ambiental [108, 109]. Hoy en día, estos denominados desechos se utilizan con prudencia para producir productos valiosos como enzimas, azúcares, biocombustibles, productos químicos, fuentes de energía baratas para la fermentación, piensos mejorados para animales y nutrientes humanos [6, 13, 37, 44, 69, 110, 111].

3 Conclusiones

Los aspectos biológicos del procesamiento de la biomasa celulósica se convierten en el quid de la investigación futura que involucre celulasas y microorganismos celulolíticos. Varias industrias a nivel mundial producen celulasas comercialmente y se utilizan ampliamente en alimentos, piensos para animales, fermentación, agricultura, pulpa y papel, y aplicaciones textiles. Con las herramientas biotecnológicas modernas, especialmente en el área de la genética microbiana, nuevas enzimas y nuevas aplicaciones de enzimas estarán disponibles para las diversas industrias. Las mejoras en las actividades de la celulasa o la impartición de las características deseadas a las enzimas mediante la ingeniería de proteínas son probablemente otras áreas en las que la investigación de la celulasa tiene que avanzar.

Reconocimiento

Los autores agradecen al Consejo de Investigación Científica e Industrial, Gobierno de la India, Nueva Delhi, India por el apoyo financiero.

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Derechos de autor

Copyright © 2011 Ramesh Chander Kuhad et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo la licencia de atribución de Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que el trabajo original se cite correctamente.


Sistemas de ensayo de celulasa a base de plantas como alternativas para sustratos sintéticos

Las enzimas disociativas como las celulasas son muy deseables para una variedad de aplicaciones en las industrias de alimentos, combustibles y fibras. Actualmente se están diseñando celulasas y otras enzimas que degradan la pared celular con características mejoradas para su aplicación en la descomposición de la biomasa lignocelulósica. Los ensayos bioquímicos que utilizan estas enzimas "de diseño" se han llevado a cabo tradicionalmente utilizando sustratos sintéticos como la microcelulosa bacteriana cristalina (BMCC). Sin embargo, el uso de sustratos sintéticos puede no reflejar la acción real de estas celulasas sobre la biomasa vegetal real. Examinamos el potencial de las paredes celulares en suspensión de varias especies de plantas como posibles alternativas para los sustratos de celulosa sintética. Las células en suspensión crecen sincrónicamente, por lo tanto, sus paredes celulares son más uniformes que las derivadas de plantas maduras. Este trabajo ayudará a establecer un nuevo sistema de ensayo que sea más genuino que el uso de sustratos sintéticos. Además de esto, hemos demostrado que es factible producir celulasas de forma económica y en altas concentraciones y actividades en plantas utilizando un sistema de expresión de virus de plantas recombinantes. Nuestros objetivos a largo plazo son utilizar este sistema para desarrollar cócteles personalizados de celulasas que han sido diseñados para funcionar de manera óptima para tareas específicas (es decir, la conversión de biomasa en biocombustible o la mejora de los nutrientes disponibles en la alimentación del ganado). El impacto amplio sería proporcionar un sistema fácil y económico para generar enzimas industriales que ofrezcan soluciones verdes para valorizar la biomasa en comunidades industrializadas y específicamente en países en desarrollo.

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Descubrimiento de estados celulares únicos

Si bien la anatomía ha sido la guía tradicional para la clasificación de tipos de células, la transcriptómica unicelular puede, en principio, proporcionar un enfoque imparcial para identificar tipos o subtipos de células. Esto podría aplicarse, por ejemplo, al muestreo de células meristemáticas en busca de una firma de células madre o células de una hoja infectada para detectar respuestas celulares diferenciales a los ataques de patógenos.

Un enfoque común para la clasificación celular es el mapeo de células con lecturas transcripcionales de alta dimensión en un espacio de baja dimensión para identificar agrupaciones coherentes. La técnica de visualización más utilizada para este enfoque es el análisis de componentes principales (PCA) [28]. Aplicada a la agrupación de células, la técnica genera una matriz de correlación célula por célula y luego extrae ejes, en orden de varianza explicada, que capturan los patrones de expresión génica que mejor separan los estados celulares. Otra técnica para la reducción de dimensiones, la escala multidimensional (MDS) [29], encuentra una proyección de baja dimensión (normalmente dos) que preservará tanto como sea posible la distancia entre celdas en el espacio original de alta dimensión. Varios estudios recientes en animales han utilizado PCA o MDS seguidos del descubrimiento de genes [30, 31], por ejemplo, para identificar nuevos marcadores de subtipos de cáncer en el glioblastoma [30].

Ambas técnicas de reducción de dimensionalidad utilizan métricas lineales, que pueden tener la calidad indeseable de separar celdas relativamente similares en la transformación a dimensiones inferiores [32]. Hemos observado, por ejemplo, que los perfiles unicelulares de las células del centro inactivo (QC) de plantas altamente localizadas están relativamente dispersos en los dos primeros ejes de un PCA [12]. Una técnica de reducción de dimensionalidad no lineal llamada incrustación de vecinos estocásticos distribuidos en t (t-SNE [32]) se ha utilizado ampliamente en estudios unicelulares [17, 33, 34]. t-SNE convierte las diferencias de expresión génica entre dos células cualesquiera en una probabilidad condicional de que el gen X es el vecino más cercano del gen y. El programa realiza la transformación de múltiples a dos o tres dimensiones minimizando las distribuciones de probabilidad conjunta del espacio de alta a baja dimensión, permitiendo ajustes en la transformación que, por ejemplo, conducen a una mayor atracción de celdas similares. Teniendo en cuenta la respuesta diferencial a la infección de células vegetales, todas las células muestreadas podrían compartir la misma identidad, lo que les da una expresión de fondo muy similar. Si las células similares están dispersas en un espacio de baja dimensión, un subgrupo divergente puede ser difícil de distinguir. Una agrupación ajustada del subconjunto que no responde (por ejemplo, usando t-SNE) podría ayudar a distinguir el grupo que responde.

Los métodos anteriores generalmente se basan en una definición subjetiva de un grupo o tipo de célula mediante inspección visual del espacio celular de baja dimensión. En el ejemplo anterior, dividir a simple vista los grupos de células sensibles y no sensibles podría introducir el potencial de sesgo. También se han desarrollado enfoques más objetivos para agrupar y dividir células. Por ejemplo, el método de “clasificación de puntos en vecindarios” (SPIN) se ha utilizado para crear un orden global de celdas. La técnica construye una matriz de correlación celda por celda y ordena a las celdas que formen un patrón de altas correlaciones a lo largo de una diagonal continua en la matriz [35]. Un estudio con ratones utilizó el enfoque en 3005 células del cerebro usando SPIN para ordenar las células y luego encontrar puntos de corte que dividían las células en subgrupos altamente correlacionados a lo largo de la matriz ordenada (backSPIN [34]). En las plantas, esta técnica podría usarse en células que forman una trayectoria de desarrollo que exhibe estados discretos, como cambios de fase. Por ejemplo, backSPIN podría usarse para dividir las células en las zonas meristemática, de elongación y de diferenciación. Si bien estos métodos proporcionan una forma formal de agrupar células, aún requieren límites subjetivos. Además, también se han utilizado técnicas más estándar para la partición de agrupaciones, como las estadísticas de brechas, para identificar agrupaciones unicelulares [33].

Otro problema es que las subpoblaciones se vuelven cada vez más difíciles de detectar de las poblaciones vecinas cuando son raras. Es probable que este sea el caso de las células madre vegetales, que pueden representar una pequeña proporción de células marcadas por informadores de identidad celular. Por lo tanto, será un desafío distinguir una firma potencial de células madre única distinta de las células vecinas. En principio, una celda solo debería llamarse única si muestra una verdadera variación biológica de los estados de la celda cercana que excede el ruido técnico esperado. Utilizando este enfoque, Grün y sus colegas [33] ampliaron su enfoque técnico de deconvolución de ruido (ver arriba [23]) a la identificación del tipo de célula. El método, llamado RaceID, agrupa las células en grupos y luego identifica genes cuya expresión en determinadas células del grupo excede el ruido técnico [33]. Las células que tenían un número significativo de genes atípicos se consideraron un subtipo nuevo. Este enfoque o enfoques más empíricos para modelar el ruido técnico (por ejemplo, [11]) y la identificación de transcripciones de marcadores podrían resultar útiles para distinguir un pequeño grupo de estados candidatos de células madre en el meristemo. Sin embargo, el poder estadístico para distinguir la expresión diferencial obviamente mejorará con un mayor número de células. Empíricamente, hemos encontrado que la expresión diferencial concuerda bien con los marcadores estándar de oro cuando se identifican al menos cinco células de un tipo determinado, pero este número variará según la configuración experimental.

En algunos casos, la respuesta diferencial de un grupo de células puede ser un hecho, pero es su similitud con los estados conocidos la cuestión crucial. Por ejemplo, una célula vegetal puede cambiar rápidamente su identidad en respuesta a una lesión local [36] o extensa [37-39]. Si las células vegetales hacen esto a través de la desdiferenciación o transdiferenciación o mediante nuevos estados es una cuestión abierta [40]. Resolver tales preguntas requiere una contabilidad de los destinos celulares conocidos entre las células en regeneración. Un enfoque a este problema es utilizar muchos marcadores de estados celulares conocidos para "votar" sobre la identidad de una celda en cuestión. Por lo tanto, la primera tarea es cuantificar la especificidad de un conjunto completo de marcadores específicos del tipo de célula y de la etapa de desarrollo (por ejemplo, [41]). Hemos desarrollado un enfoque basado en información para identificar marcadores de perfiles específicos de tejido conocidos [12]. Luego usamos estos marcadores para cuantificar la identidad celular ["índice de identidad celular" (ICI)] sobre el ruido de fondo. La gran cantidad de marcadores redujo los efectos del lote, fue resistente al ruido y permitió la detección de identidad mixta. El método se utilizó para mostrar una pérdida transitoria de identidad vascular en las raíces en regeneración [12]. En general, ICI representa una alternativa altamente "supervisada" al descubrimiento del estado de la celda.


Biología, degradación de fibras y enzimología de hongos zoospóricos anaeróbicos

Recientemente se han descubierto hongos anaerobios productores de zoosporas que habitan el tracto gastrointestinal de herbívoros, especialmente rumiantes. Estos hongos se han aislado del rumen, el intestino posterior y las heces de los rumiantes. Trece especies, pertenecientes a cinco géneros, de estos hongos se han asignado a la clase Chytridiomycetes. Estas especies se clasifican según el número de flagelos en las zoosporas y los tipos de talos que se desarrollan a partir de las zoosporas. Su ciclo de vida consiste en una zoospora que se enquista y se convierte en un talo vegetativo con zoosporangios, que en ocasiones se convierten en esporangios en reposo.Estos hongos producen una amplia gama de enzimas hidrolíticas activas, en particular celulasas y xilanasas, que les proporcionan el potencial de degradar los principales polisacáridos estructurales en las paredes celulares de las plantas. Sus celulasas se encuentran entre las más activas reportadas hasta la fecha y solubilizan tanto la celulosa amorfa como la altamente ordenada. Sus esterasas son activas contra feruloil y p-cumaroil arabinoxilanos, lo que proporciona una ventaja en la degradación de las paredes celulares poco biodegradables. Degradan las paredes celulares que contienen lignina, pero no metabolizan el resto de lignina. Los rizoides de los talos vegetativos penetran en las paredes celulares y son más capaces que las bacterias o los protozoos de atacar los tejidos recalcitrantes y debilitar la resistencia de la textura del material vegetal.


Celulasa: tipos y acción

Cinco tipos generales de celulasas según el tipo de reacción catalizada:

  • La endocelulasa (EC 3.2.1.4) escinde al azar enlaces internos en sitios amorfos que crean nuevos extremos de cadena.
  • La exocelulasa (EC 3.2.1.91) escinde de dos a cuatro unidades de los extremos de las cadenas expuestas producidas por la endocelulasa, dando como resultado los tetrasacáridos o disacáridos, como la celobiosa. Hay dos tipos principales de exocelulasas: CBHI funciona de forma procesiva desde el extremo reductor y CBHII funciona de forma procesiva desde el extremo no reductor de la celulosa.
  • La celobiasa (EC 3.2.1.21) o beta-glucosidasa hidroliza el producto exocelulasa en monosacáridos individuales.
  • Las celulasas oxidativas despolimerizan la celulosa mediante reacciones de radicales, como por ejemplo la celobiosa deshidrogenasa (aceptor).
  • Las fosforilasas de celulosa despolimerizan la celulosa utilizando fosfatos en lugar de agua.

En el caso más conocido de actividad celulasa, el complejo enzimático descompone la celulosa en beta-glucosa. Este tipo de celulasa es producida principalmente por bacterias simbióticas en las cámaras rumiantes de los herbívoros. Aparte de los rumiantes, la mayoría de los animales (incluidos los humanos) no producen celulasa en sus cuerpos y solo pueden descomponer parcialmente la celulosa a través de la fermentación, lo que limita su capacidad para utilizar energía en material vegetal fibroso. Las enzimas que hidrolizan la hemicelulosa generalmente se denominan hemicelulasa y generalmente se clasifican en celulasa en general. Las enzimas que escinden la lignina se clasifican ocasionalmente como celulasa, pero esto generalmente se considera erróneo.

Dentro de los tipos anteriores también hay tipos progresivos (también conocidos como procesivos) y no progresivos. La celulasa progresiva continuará interactuando con una sola hebra de polisacárido, la celulasa no progresiva interactuará una vez y luego se desconectará y se conectará con otra hebra de polisacárido.

La mayoría de las celulasas fúngicas tienen una estructura de dos dominios, con un dominio catalítico y un dominio de unión a celulosa, que están conectados por un enlazador flexible. Esta estructura está adaptada para trabajar sobre un sustrato insoluble y permite que la enzima se difunda bidimensionalmente sobre una superficie en forma de oruga. Sin embargo, también hay celulasas (principalmente endoglucanasas) que carecen de dominios de unión a celulosa. Estas enzimas pueden tener una función de hinchazón.

En muchas bacterias, las celulasas in vivo son estructuras enzimáticas complejas organizadas en complejos supramoleculares, los celulosomas. Contienen aproximadamente cinco subunidades enzimáticas diferentes que representan a saber endocelulasas, exocelulasas, celobiasis, celulasas oxidativas y celulosa fosforilasas en las que solo las endocelulasas y celobiasas participan en la hidrólisis real del enlace β (1 → 4). Un trabajo reciente sobre la biología molecular de los celulosomas ha conducido al descubrimiento de numerosas secuencias de “firma” relacionadas con el celulosoma conocidas como dockerinas y cohesinas. Dependiendo de su secuencia de aminoácidos y estructuras terciarias, las celulasas se dividen en clanes y familias.

Leer más sobre este tema: Celulasa

Citas famosas que contienen los tipos de palabras y, tipos y / o acción:

& ldquo La burguesía ama a los llamados & # 147positivos & # 148 tipos y novelas con final feliz, ya que lo adormecen haciéndole pensar que está bien adquirir capital simultáneamente y mantener la inocencia de uno, ser una bestia y seguir siendo feliz. & rdquo
& mdashAnton Pavlovich Chéjov (1860 & # 1501904)

& ldquo En cuanto a tipos como el mío, oscuramente motivados por la convicción de que nuestra existencia no valía nada si no hacíamos un punto de inflexión en ella, fuimos asignados a las humanidades, a la poesía, la filosofía, la pintura y los juegos infantiles de la humanidad, que tenían que ser dejado atrás cuando comenzó la era de la ciencia. Se pediría a las humanidades que eligieran un papel tapiz para la cripta, a medida que se acercaba el final. & rdquo
& mdashSaul Bellow (n. 1915)

& ldquo Jugar no es más que la sustitución imitativa de un placer, superfluo y voluntario acción por uno serio, necesario, imperativo y difícil. Tanto en la cuna del juego como de la actividad artística se encontraba el ocio, el tedio que conlleva la mayor movilidad espiritual, un horror vacui, la necesidad de dejar que las formas que ya no están aprisionadas se muevan libremente, de llenar el tiempo vacío con secuencias de notas, el espacio vacío con secuencias. de forma. & rdquo
& mdashMax J. Friedländer (1867 & # 1501958)


Para encontrar nuevas enzimas de biocombustible, puede ser necesario un pueblo microbiano

Un nuevo estudio dirigido por investigadores del Instituto Conjunto de Bioenergía (JBEI) del Departamento de Energía, con sede en el Laboratorio Nacional Lawrence Berkeley (Berkeley Lab), demuestra la importancia de las comunidades microbianas como fuente de enzimas estables que podrían usarse para convertir plantas en biocombustibles. .

El estudio, publicado recientemente en la revista Microbiología de la naturaleza, informa sobre el descubrimiento de nuevos tipos de celulasas, enzimas que ayudan a descomponer las plantas en ingredientes que pueden usarse para fabricar biocombustibles y bioproductos. Las celulasas se cultivaron a partir de un microbioma. El uso de una comunidad microbiana se desvía del enfoque que se suele tomar de utilizar organismos aislados para obtener enzimas.

Los científicos estudiaron primero la colección de animales microbianos presente en unas pocas tazas de abono municipal. El análisis metagenómico en el DOE Joint Genome Institute (JGI) del microbioma ayudó a revelar que el 70 por ciento de la actividad enzimática se originó a partir de celulasas producidas por un grupo de bacterias no cultivadas en el compost. Descubrieron que las enzimas descomponen fácilmente la celulosa de la biomasa vegetal en glucosa a temperaturas de hasta 80 grados Celsius.

"Aquí estamos cultivando una comunidad completa de microbios para acceder a enzimas que no pudimos obtener de los aislados", dijo el investigador principal del estudio Steve Singer, científico senior de la División de Ingeniería y Sistemas Biológicos de Berkeley Lab y director de Descubrimiento de Microbios y Enzimas en JBEI. . "Algunos microbios son difíciles de cultivar en un laboratorio. Estamos cultivando microbios que viven en comunidades, ya que ocurren en la naturaleza, lo que nos permite ver cosas que no vemos cuando están aisladas. Esto abre la oportunidad de descubrir nuevas tipos de enzimas que solo son producidas por microbios en las comunidades ".

La población bacteriana, Candidatus Reconcilibacillus cellulovorans, produjo celulasas que estaban dispuestas en complejos carbohidrato-proteína notablemente robustos, una estructura nunca antes observada en los aislados. La estabilidad de los nuevos complejos de celulasa los hace atractivos para aplicaciones en la producción de biocombustibles, dijeron los autores del estudio.

"Las enzimas persisten, incluso después de una disminución en la abundancia de bacterias", dijo Singer, quien comparó la comunidad microbiana con los iniciadores de masa fermentada a partir de levaduras silvestres y bacterias amigables. "Mantuvimos el cultivo de la comunidad microbiana durante más de tres años en el laboratorio".

Esta estabilidad es una ventaja clave sobre otras celulasas que se degradan más rápidamente a altas temperaturas, dijeron los investigadores.


5 formas en que las plantas se comunican

Puede que no pienses en las plantas como organismos particularmente conversadores o activos, pero no son tan pasivas como podrían parecer. Las plantas no pueden huir, por lo que tienen que desarrollar otras estrategias para mantenerse vivas, como explica James Cahill, ecólogo de plantas medioambientales de la Universidad de Alberta, en "What Plants Talk About", un documental del programa PBS. NATURALEZA. Han desarrollado el uso de productos químicos para comunicarse con los insectos y entre ellos para prosperar. Aquí hay cinco comportamientos que muestran cuán activas pueden ser las plantas.

1. Las plantas pueden pedir ayuda

Cuando inhalas el dulce olor de la hierba recién cortada o las flores cortadas, lo que en realidad estás oliendo es la llamada de socorro de la planta. "Es la forma en que la planta pide ayuda", dice Cahill. El olor atrae a los insectos que se comerán las plagas que actualmente mastican sus cuerpos vegetales. Por ejemplo, la planta de tabaco silvestre puede identificar una oruga del gusano cuerno por su saliva. Cuando es atacada por esta oruga, la planta de tabaco emite una señal química que atrae a los enemigos del insecto. En cuestión de horas, aparecen depredadores de orugas como el insecto de ojos grandes, idealmente ahuyentando a la plaga.

2. Las plantas pueden escuchar a escondidas

Las plantas pueden escuchar a escondidas las señales químicas de sus hermanos y, a veces, responder al grito de SOS de otra planta aumentando sus propias defensas de forma proactiva, sabiendo que hay un insecto hambriento cerca. Una revisión de 2013 encontró que 48 estudios apoyan la idea de que las plantas aumentan sus defensas después de que sus vecinas resultan dañadas. Por ejemplo, cuando es herido por un gusano cuerno, la artemisa libera proteínas defensivas llamadas inhibidores de la tripsina proteinasa (TPI), que evitan que el insecto digiera las proteínas y frenan su crecimiento. Cuando las plantas vecinas, incluso otras especies, se exponen a las señales químicas de la artemisa dañada, comienzan a preparar sus defensas. Los científicos descubrieron que el tabaco silvestre comienza a prepararse para producir estos TPI cuando detecta una llamada de socorro de la artemisa, lo que le da una ventaja para defenderse si la oruga llama.

3. Las plantas pueden defender su territorio

Las plantas compiten entre sí por la luz del sol, luchando por posicionarse entre sus vecinas. También pueden empujar a la competencia de otras formas. La planta invasora de mala hierba, originaria de Europa del Este pero que causa estragos en los pastizales de EE. UU., Tiene raíces que liberan ciertos químicos para ayudar a la planta a absorber los nutrientes del suelo. Esos mismos productos químicos también matan las hierbas nativas. Por lo tanto, la mala hierba termina apoderándose de grandes territorios y matando a sus competidores, al igual que lo hacen algunos animales. Algunas plantas, sin embargo, han formado una defensa. Las raíces de lupino secretan ácido oxálico, que forma una barrera protectora contra los productos químicos tóxicos emitidos por la mala hierba. El lupino incluso puede proteger a otras plantas en su vecindad de caer presas de las especies invasoras.

4. Las plantas pueden reconocer a sus hermanos

Las plantas pueden sentir cuando otras plantas están creciendo a su alrededor. Esto les ayuda a competir por recursos como la luz del sol, creciendo más si otra planta les da sombra, por ejemplo. Pero al igual que los animales, tienden a reconocer y apoyar a sus parientes. En un experimento con cohete de mar, una planta que a menudo crece cerca de sus hermanos, las plantas que se cultivaron en macetas con parientes tenían un crecimiento de raíces más restringido que las plantas cultivadas con extraños al azar. Las plantas en la condición más extraña crecieron más raíces para competir mejor por la comida, mientras que las plantas hermanas fueron más consideradas con las necesidades de las demás. Otros experimentos demostraron que las plantas hermanas se reconocen entre sí a través de señales químicas.

5. Las plantas pueden comunicarse con los mamíferos.

Las plantas hacen todo lo posible para atraer algo más que insectos. Una planta carnívora de jarra nativa de Borneo ha evolucionado para secuestrar los sistemas de comunicación de los murciélagos, convirtiendo la ecolocalización de los murciélagos en su ventaja. Según un nuevo estudio en Biología actual , Nepenthes hemsleyano tiene una estructura cóncava que es especialmente adecuada para reflejar la ecolocalización de los murciélagos, ayudando a los murciélagos a encontrar la planta. Los murciélagos se posan en la planta de jarra y proporcionan nutrientes importantes a través del guano de murciélago que se distribuye en el suelo cercano.


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