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5.13: Introducción a la evolución de las poblaciones - Biología

5.13: Introducción a la evolución de las poblaciones - Biología



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Qué aprenderá a hacer: discutir las formas en que evolucionan las poblaciones

Toda la vida en la Tierra está relacionada. Esta combinación de procesos ha llevado al mundo de la vida que vemos hoy.


Introducción

Los seres vivos pueden ser organismos multicelulares unicelulares o complejos. Pueden ser plantas, animales, hongos, bacterias o arqueas. Esta diversidad es el resultado de la evolución. (crédito "lobo": modificación del trabajo de Gary Kramer crédito "coral": modificación del trabajo de William Harrigan, crédito NOAA "río": modificación del trabajo de Vojtěch Dostál crédito "pez" modificación del trabajo de Christian Mehlführer crédito "hongo" : modificación del trabajo de Cory Zanker crédito "árbol": modificación del trabajo de Joseph Kranak crédito "abeja": modificación del trabajo de Cory Zanker)

Toda la vida en la Tierra está relacionada. La teoría evolutiva establece que los humanos, los escarabajos, las plantas y las bacterias comparten un ancestro común, pero que millones de años de evolución han dado forma a cada uno de estos organismos en las formas que vemos hoy. Los científicos consideran la evolución como un concepto clave para comprender la vida. Es una de las fuerzas evolutivas más dominantes. La selección natural actúa para promover rasgos y comportamientos que aumentan las posibilidades de supervivencia y reproducción de un organismo, al tiempo que elimina aquellos rasgos y comportamientos que son perjudiciales para el organismo. Sin embargo, la selección natural sólo puede, como su nombre lo indica, seleccionar, no puede crear. Podemos atribuir rasgos y comportamientos novedosos a otra fuerza evolutiva: la mutación. La mutación y otras fuentes de variación entre los individuos, así como las fuerzas evolutivas que actúan sobre ellos, alteran poblaciones y especies. Esta combinación de procesos ha llevado al mundo de la vida que vemos hoy.


5.13: Introducción a la evolución de las poblaciones - Biología

INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA EVOLUTIVA

No se pretende que sean notas completas, sino breves sobre biología evolutiva básica a un nivel muy introductorio. Esta página está destinada a ser la base para las siguientes discusiones sobre temas más especializados.

1. Principales acontecimientos de la historia de la evolución

2. Conceptos básicos en biología evolutiva

Selección natural, deriva genética, mutación

4. Algunas reglas y teorías de la biología evolutiva

Principales acontecimientos de la historia evolutiva

Evolución de eucariotas a partir de una célula ancestral procariota

Evolución de los pulmones en anfibios y luego en animales terrestres.

Evolución del amnios, alantoides y huevo sin cáscara (la conquista de la tierra firme por los vertebrados)

Evolución de plumas y alas que conducen a la evolución del vuelo.

Caminar erguido y usar herramientas

Inclinación y pensamiento artístico

Conceptos básicos en biología evolutiva

La evolución es el resultado de la aparición simultánea de múltiples causas, incluidos los fenómenos casuales (estocásticos) y los fenómenos selectivos más deterministas. En la producción de variación, domina el azar, mientras que la selección misma opera en gran parte por necesidad. Cualquier propiedad que evolucione debe estar controlada por un gen que puede variar. La evolución es más que un simple cambio en las frecuencias de los genes. También incluye el origen de la variación.

Cuatro procesos explican la mayoría de los cambios en las frecuencias alélicas en la población.

Aquellos que aumentan la variación genética. :

1. Mutación - recombinación

Aquellos que disminuyen la variación genética. :

3. Selección natural (selección estabilizadora)

4. Deriva genética aleatoria (3 y 4 son los más importantes)

Todos menos la deriva genética son deterministas.

Hay dos dimensiones evolutivas: tiempo (adaptación) y espacio (especiaciones y multiplicación de linajes).

La evolución no es progreso. Se trata de adaptación al entorno. Esto no significa necesariamente una mejora durante un período de tiempo. La evolución no se puede equiparar con el progreso. Sin embargo, no se puede progresar sin él.

Probablemente todos los rasgos son producto de efectos genéticos y ambientales. En general, cuanto más genes están involucrados, más continua es la variación. Según el Teorema fundamental de la selección natural, la tasa de cambio adaptativo es proporcional a la cantidad de variación genética en la población. La tasa de aumento de la aptitud es igual a la varianza génica en la población [RA Fisher 1930].

La evolución puede ocurrir sin cambios morfológicos y los cambios morfológicos pueden ocurrir sin evolución. Las especies hermanas son genéticamente distintas pero pueden ser muy similares morfológicamente. La evolución bruta tiende a ser irreversible [ley de Dollo]. Sin embargo, sería un error considerar que la evolución es totalmente irreversible. El atavismo (la reaparición de ciertos personajes propios de ancestros remotos) se opone a esto.

Solo los cambios hereditarios contribuyen a la evolución (no los cambios fenotípicos inducidos por el medio ambiente). El comportamiento evoluciona a través de la selección natural de forma similar a la evolución de los caracteres morfológicos.

Principio básico de Darwin: la evolución se debe a la variación genética y la selección natural que actúan sobre los caracteres hereditarios. Charles Darwin reconoció la selección natural como el mecanismo de la evolución en 1838, pero no publicó el Origen de las especies hasta 1859. Alfred Russel Wallace llegó a la misma conclusión de forma independiente en 1858.

Las cinco teorías principales de Darwin

1. Los organismos evolucionan constantemente con el tiempo (teoría de la evolución)

2. Diferentes tipos de organismos que descienden de un ancestro común (teoría de la descendencia común)

3. Las especies se multiplican con el tiempo (teoría de la especiación)

4. La evolución tiene lugar a través del cambio gradual de poblaciones (teoría del gradualismo)

5. El mecanismo de la evolución es la competencia entre un gran número de individuos únicos por recursos limitados bajo presiones selectivas, lo que conduce a diferencias en la supervivencia y la reproducción (teoría de la selección natural).

Debilidades de la teoría de la selección natural de Darwin y # 8217

1. Se favoreció la herencia combinada en lugar de genes mendelianos discretos (que se desconocía en ese momento)

2. No se disponía de conocimientos sobre la genética de Mendel.

3. Se favoreció el gradualismo filético como tipo de especiación

4. La fecundidad no se enfatizó en la descripción de la aptitud.

5. Selección sexual: los personajes seleccionados sexualmente fueron vistos como adornos, pero pueden estar anunciando cualidades masculinas genuinas (Hamilton & amp Zuk, 1982)

Evidencia utilizada por Darwin para su teoría de la selección natural

1. Biogeografía: características distintivas de especies cosmopolitas y presencia de especies endémicas (pinzones de Darwin: de las 14 especies de pinzones de las islas Galápagos, 13 son endémicas)

2. Morfología y embriología: estructuras homólogas entre especies relacionadas similitudes en los embriones de especies relacionadas

3. Paleontología: cambio gradual en el registro fósil, extinciones evidentes

4. Taxonomía y sistemática: similitudes morfológicas entre taxones relacionados

En la evolución, no es la supervivencia del individuo lo que importa, sino la descendencia de ese individuo (relevante en el altruismo).

La selección natural es un mecanismo responsable del cambio evolutivo. No actúa sobre especies o poblaciones, sino sobre [los fenotipos, no los genotipos de] individuos. Los genes mutan, los individuos se seleccionan, las poblaciones evolucionan. La selección natural es la supervivencia no aleatoria de características hereditarias que varían al azar. La evolución actúa sobre la porción de variación, que está controlada genéticamente. La selección natural favorece los rasgos que mejoran la reproducción.

Ningún gen se expone directamente a la selección, sino solo en el contexto de un genotipo completo, y un gen puede tener diferentes valores selectivos en diferentes genotipos (es decir, el gen no es el objetivo de la selección). Un individuo se ve favorecido por la selección debido a la calidad general de su genotipo. Este es un tema confuso en la biología evolutiva moderna. Esto surge del hecho de que en la escuela darwiniana clásica se cree que la unidad de selección es el individuo, pero en el neodarwinismo (la Nueva Síntesis) es el gen. La creencia clásica de que la unidad de selección es el individuo es cierta dentro de cualquier generación, pero no hay continuidad en los individuos de una especie que se reproduce sexualmente, la única continuidad está en la continuación de copias de alelos. Es por eso que la Nueva Síntesis considera que la selección actúa sobre alelos particulares en relación con su contribución promedio a todos los individuos que portan copias de ellos.

1. Estabilizador: La mayor parte del carácter adaptativo se conserva siempre que el pico adaptativo no cambie. Un ejemplo típico de selección estabilizadora fue presentado por H. Bumpus en 1899. Midió las alas de gorriones comunes (Passer domesticus) muertos en una tormenta en Nueva York. Descubrió que aquellos con alas marcadamente largas o cortas eran asesinados con mayor frecuencia. La selección estabilizadora no permite que surjan nuevas variaciones. Una vez que se optimiza un carácter, la selección natural lo mantiene como es como mantener estable el número de dedos, el tamaño y número de huevos, las adaptaciones de elección de pareja, el momento estacional de las migraciones, el peso al nacer en humanos, etc. Ambos extremos en la variación se seleccionan en contra y se eliminan. La descripción de Aristóteles de los animales y plantas silvestres, escrita hace 2.500 años, sigue siendo precisa en la actualidad, ya que la selección natural debe haber estado impidiendo su posterior evolución [desde un estado estable]. Por lo tanto, la selección natural no puede equipararse a la evolución, ya que a veces previene la evolución, pero es un mecanismo importante involucrado en la evolución.

2. Direccional: la selección fuerte favorece uno de los fenotipos extremos. Este tipo de selección disminuye la variación (selección sexual de personajes masculinos). La resistencia a los antibióticos por parte de las bacterias y la resistencia a los insecticidas por parte de los insectos son otros ejemplos. Al favorecer a aquellos que son resistentes, la variación en la población disminuye y, finalmente, la población se compone únicamente de individuos resistentes. Una forma común de selección direccional provoca el desplazamiento de caracteres cuando dos especies compiten. Cuando hay dos especies de pinzones en una isla, cada una evolucionará para tener un pico de tamaño diferente (pequeño y grande), mientras que cualquiera de las especies por sí sola tiene un tamaño de pico intermedio en otros lugares.

3. Selección disruptiva (desventaja heterocigota o ventaja homocigota): se prefieren ambos fenotipos extremos sobre el intermedio. Esta selección se produce como resultado de que los heterocigotos están en desventaja, por lo que se seleccionan los dos homocigotos (subdominio). En un polimorfismo bialélico, si uno de los alelos es notablemente raro que el otro, el alelo raro puede perderse. La selección de dos colores diferentes en las crisopas de América del Norte, pero no para el color intermedio, es un ejemplo. Esto sucede porque los dos patrones de color extremos proporcionan el mejor camuflaje en los dos nichos diferentes, pero el intermedio no ofrece ninguna protección. De manera similar, la mariposa cola de golondrina africana produce dos morfos distintos, los cuales imitan mariposas desagradables de otras especies con coloración aposemática (mimetismo batesiano). Este tipo de selección tiende a incrementar o mantener la diversidad en la población. Incluso podría hacer que una especie se convierta en dos.

La evolución requiere variación genética. La mutación es un cambio en un gen (variación). La selección natural opera sobre esta variación y la población evoluciona. La selección natural es el único mecanismo y la fuerza impulsora de la evolución adaptativa. La acción más común de la selección natural es eliminar las variantes no aptas a medida que surgen por mutación (la mayoría de las mutaciones se pierden debido a la deriva). La selección solo distingue entre variantes existentes, no crea nuevas. Sin selección, la diversidad genética sería baja y estaría controlada principalmente por dos parámetros: la frecuencia con la que surgen nuevos alelos debido a la mutación (o inmigración) y la frecuencia con la que se pierden los alelos debido a la deriva genética, que depende del tamaño de la población.

Restricciones a la selección natural

1. La selección natural no induce variabilidad. Es posible que la variación genética necesaria para el fenotipo más adaptable no esté disponible o no esté disponible,

2. Los diferentes componentes del fenotipo dependen unos de otros y ninguno de ellos puede responder a la selección sin interactuar con los demás.

3. La mayoría de los genes son pleiotrópicos y la mayoría de los componentes del fenotipo son caracteres poligénicos.

4. Capacidad de los organismos para las modificaciones no genéticas: cuanto más plástico es el fenotipo (debido a la flexibilidad del desarrollo), más reduce la fuerza de las presiones de selección adversa.

5. Gran parte de la supervivencia y reproducción diferencial de una población sigue siendo el resultado del azar. Esto también limita el poder de la selección natural.

La selección natural se confunde a menudo con la evolución. La definición original de evolución era descendencia con modificación. Esto incluye tanto el origen como la propagación de nuevas variantes o rasgos. Por lo tanto, la evolución puede ocurrir como resultado de la selección natural, la deriva genética o ambas, siempre que haya un suministro continuo de nueva variación (como mutación, recombinación, flujo de genes). La selección natural no necesariamente da lugar a la evolución. A diferencia de la evolución, la selección natural es un proceso no histórico que depende únicamente de las condiciones ecológicas y genéticas actuales. La evolución depende no solo de estas condiciones actuales, sino también de toda su historia. La selección natural se ocupa de los cambios de frecuencia provocados por las diferencias en la ecología entre los fenotipos hereditarios. La evolución incluye esto, así como los efectos aleatorios y el origen de estas variantes.

La selección natural no tiene ninguna previsión. Solo permite que los organismos se adapten a su entorno actual. La selección simplemente favorece los cambios genéticos beneficiosos cuando ocurren por casualidad. Ninguna de las mutaciones surge como una respuesta adaptativa al medio ambiente, pero puede resultar fortuitamente adaptativa una vez que surgen. Los entornos inestables impulsan e inducen la evolución. El medio ambiente no provoca cambios, provoca la necesidad de cambio, que el organismo reconoce y actúa sobre él. Piense en por qué todos los árboles de una selva tropical son altos. ¿Qué pasó con los cortos?

La mayoría de los cambios evolutivos importantes se producen por la acumulación gradual de mutaciones menores, acompañadas de transiciones fenotípicas muy graduales.

Evidencia de evolución por selección natural en poblaciones contemporáneas:

1. La resistencia de la mosca doméstica (Musca domestica) al DDT se informó por primera vez en 1947,

2. El cambio en las frecuencias de polillas salpicadas de diferentes colores con la revolución industrial en Inglaterra,

3. Establecimiento de nuevos alelos HLA en poblaciones aisladas y consanguíneas donde la mayoría de los sujetos serían homocigotos y se favorecería la aparición de nuevos alelos que aumenten la tasa de heterocigosidad.

Deriva genética aleatoria : Las poblaciones no reproducen exactamente sus constituciones genéticas en generaciones sucesivas. Hay un componente aleatorio / aleatorio del cambio de frecuencia genética. En otras palabras, solo una fracción de todos los cigotos posibles se convierten en adultos maduros y no todos los alelos disponibles en el acervo genético de los padres se transmiten a la descendencia. Si un par de padres tiene un hijo, no todos sus alelos habrán pasado a la siguiente generación. En una población grande, la naturaleza aleatoria del proceso se promediará. Pero, en una población pequeña, el efecto podría ser rápido y significativo. La deriva genética aleatoria es un cambio en las frecuencias alélicas en una población que no puede atribuirse a la acción de ningún proceso selectivo. Es un error de muestreo binomial del acervo genético.

En principio, cualquier individuo puede encontrarse por casualidad con un accidente o no conocer a una pareja y, por lo tanto, no puede contribuir a la próxima generación, independientemente de lo bien que se haya adaptado. Por lo tanto, sus genes no estarán representados en la próxima generación. Esto no es importante en una gran población. En poblaciones pequeñas, estos sucesos fortuitos pueden tener efectos importantes en las frecuencias de los genes y la población puede alejarse del pico adaptativo. La deriva genética puede ser tanto una ayuda como un obstáculo para la adaptación.

Como la selección natural, la deriva también disminuye la variación genética. Sin embargo, existen mecanismos que reemplazan la variación agotada por la selección y la deriva (mutación -la más importante-, recombinación, flujo de genes). La deriva genética y la selección natural son los dos mecanismos más importantes de la evolución. Su importancia relativa depende del tamaño estimado de la población. La deriva es mucho más importante en poblaciones pequeñas y en aquellos que se reproducen en demes. En principio, la deriva genética actúa a menor escala temporal y la selección natural a largo plazo.

Ver simulaciones del concepto de deriva genética: simulación-1 &erio simulación-2 .

Cuello de botella genético : Reducción repentina y notable del tamaño de la población debido a desastres naturales, enfermedades o depredación (población de elefantes marinos del norte a finales del siglo pasado, población de búfalos americanos a principios de este siglo y guepardos). El pequeño número de supervivientes puede representar solo una fracción del polimorfismo original presente en la población. Cuando la población crece a un gran número, la variación genética puede ser limitada. El guepardo parece haber atravesado un cuello de botella de población, probablemente al final del Pleistoceno. Debido a la variación limitada en la población, a mediados de la década de 1980, un brote de peritonitis infecciosa felina causó una tasa de mortalidad del 50 al 60%, lo que demuestra la importancia de la diversidad genética para mantener poblaciones saludables.

La deriva genética causada por los cuellos de botella puede haber sido importante en la evolución temprana de las poblaciones humanas cuando las calamidades diezmaron a las tribus. Es poco probable que el pequeño grupo no seleccionado de supervivientes (afortunados) sea representativo de la población original en su estructura genética (este es un ejemplo de evolución por suerte pero no por aptitud).

Cuando una población ha sido fundada por unos pocos o incluso por una sola hembra grávida, esta población no puede contener más que una fracción de la variabilidad genética total de la población parental. A esto se le llama efecto fundador. Cuando una población es iniciada por uno o un pequeño grupo de individuos separados aleatoriamente de la población parental, el azar puede dictar que las frecuencias alélicas en la población recién fundada serán bastante diferentes de las de la población parental. Muchas especies de islas (Drosophila de Hawai, pinzones de Darwin en Galápagos) muestran las consecuencias de los efectos fundadores.

En cualquier población, alguna proporción de loci se fija en un alelo selectivamente desfavorable porque la intensidad de la selección es insuficiente para superar la deriva aleatoria hacia la fijación. La deriva se intensifica a medida que aumentan las presiones de selección. Esto se debe a que una selección fuerte disminuye el tamaño efectivo de la población.

Si la variación genética observada en las poblaciones no tiene consecuencias para la supervivencia y la reproducción (es decir, neutral), la deriva será el principal determinante. Si las sustituciones de genes afectan la aptitud, la selección natural es la principal fuerza impulsora.

Mutación proporciona la nueva y diferente materia prima genética para la evolución. Es la fuente última de toda nueva variación genética. Las mutaciones son frecuentemente reversibles, pudiendo volver a la normalidad. Algunos genes son propensos a mutaciones recurrentes, a menudo similares. Las mutaciones genéticas ventajosas se retienen en una población, mientras que las deletéreas tienden a eliminarse porque sus herederos no son tan viables.

La tasa de mutación por base por replicación es aproximadamente 10 -9 (10 -5 a 10 -6 por gen por generación). Las mutaciones cromosómicas son más comunes. Por ejemplo, las translocaciones recíprocas ocurren a una tasa de 10 -4 a 10 -3 por gameto por generación. Se cree que la mayoría de las mutaciones son neutrales con respecto a la aptitud. Un cambio en el entorno puede hacer que un alelo neutral tenga un valor selectivo. A corto plazo, la evolución puede funcionar con variaciones almacenadas para las que la mutación es la fuente última.

Los pseudogenes evolucionan mucho más rápido que sus contrapartes de trabajo (lo mismo se aplica a los intrones). Las mutaciones en ellos no se incorporan a las proteínas, por lo que no están sujetas a selección. Además, se espera que los sitios de nucleótidos silenciosos (que se pueden cambiar sin cambiar la secuencia de la proteína) sean más polimórficos que los sitios de nucleótidos de reemplazo dentro de una población y muestren más diferencias entre poblaciones. Esto se debe a que los cambios silenciosos no están sujetos a selección.

Como predice la teoría neutral, la tasa de evolución es mayor en moléculas funcionalmente menos restringidas. Las proteínas con funciones vitales no pueden tolerar mutaciones ya que interferirían con la viabilidad del organismo.

Li y Graur (1991) calcularon la tasa de evolución de los sitios silenciosos frente a los de reemplazo en humanos y roedores. Los sitios silenciosos evolucionaron a una tasa promedio de sustitución de 4,61 nucleótidos cada 109 años. Los sitios de reemplazo evolucionaron mucho más lentamente a una tasa promedio de sustitución de 0,85 nucleótidos cada 109 años.

La mayoría de los alelos neutrales se pierden poco después de su aparición. Los alelos se agregan al acervo genético por mutación al mismo ritmo que se pierden por la deriva. Para los alelos neutrales que se fijan, se necesita un promedio de 4 generaciones Ne (Ne = tamaño de población efectivo) para hacerlo. Cuando un nuevo alelo tiene un valor selectivo positivo, s, el tiempo esperado para la fijación es menor que 4Ne generaciones y es, aproximadamente, (2 / s) logmi(2Ne) generaciones (Ayala FJ, 1994).

Los mutantes deletéreos se seleccionan contra pero permanecen con baja frecuencia en el acervo genético. En diploides, un mutante recesivo deletéreo puede aumentar en frecuencia debido a la deriva (sin oposición por fuerzas selectivas). Los alelos deletéreos también permanecen en poblaciones con una frecuencia baja debido al equilibrio entre las mutaciones recurrentes y la selección (la carga de mutaciones). Se estima que cada uno de nosotros, en promedio, porta de tres a cinco alelos letales recesivos.

La mayoría de los mutantes nuevos, incluso los beneficiosos, se pierden debido a la deriva (pero pueden repetirse muchas veces). Un alelo que confirió un aumento del uno por ciento en la aptitud tiene solo un dos por ciento de posibilidades de curarse. Un mutante beneficioso puede perderse varias veces, pero eventualmente surgirá y se quedará en una población. Incluso pueden reaparecer mutaciones deletéreas. La selección direccional agota la variación genética en el locus seleccionado a medida que el alelo más apto se desplaza hacia la fijación. Las secuencias vinculadas a un alelo seleccionado también aumentan en frecuencia debido al autostop. Finalmente, la recombinación llevará los dos loci al equilibrio de enlace (su asociación será aleatoria).

La recombinación dentro de un gen puede formar un nuevo alelo. La recombinación es un mecanismo de evolución porque agrega nuevos alelos y combinaciones de alelos al acervo genético.

La deriva genética, el flujo de genes y la estructura de reproducción de una especie deberían, en principio, afectar a todos los loci de manera similar.

Neutralismo : Según la teoría neutra de la evolución molecular, la gran mayoría de los cambios evolutivos a nivel molecular no son el resultado de la selección natural sino, más bien, de la fijación aleatoria de mutantes selectivamente neutrales o casi neutrales a través de la deriva genética aleatoria. Se asume que solo una pequeña fracción de los cambios moleculares son adaptativos y que la mayoría de las mutaciones son selectivamente neutrales (ni ventajosas ni no ventajosas). Como resultado, los polimorfismos se mantienen mediante el equilibrio entre la entrada mutacional y la extinción aleatoria. La frecuencia de cambios de bases sinónimos en una población es una cuestión de deriva genética, no de selección natural. Los cambios moleculares que tienen menos probabilidades de estar sujetos a la selección natural ocurren más rápidamente en la evolución. Por tanto, la evolución neutra se produce a un ritmo mayor. Inicialmente, una amplia variedad de observaciones parecía ser consistente con la teoría neutral. Sin embargo, con el tiempo, han surgido varias líneas de evidencia en contra.

Endogamia conduce a un aumento de la homocigosidad en todos los loci porque las parejas reproductoras son inicialmente genéticamente más similares entre sí de lo que sería el caso si se hubiera tomado al azar un par de individuos de la población. La endogamia distribuye genes desde el estado heterocigoto al homocigoto sin cambiar las frecuencias alélicas. Exogamia no elimina pero conserva los alelos deletéreos en estado heterocigoto (efecto de enmascaramiento). La autofertilización, el caso más extremo de endogamia, definitivamente los elimina.

Selección de equilibrio implica fuerzas de selección opuestas. Se produce un equilibrio equilibrado cuando dos alelos seleccionados en contra en el estado homocigoto se retienen debido a la superioridad de los heterocigotos (ventaja o sobredominio heterocigotos). Esta es la razón por la que un alelo deletéreo recesivo nunca será eliminado por selección, ya que se mantendrá en forma heterocigótica. La selección puede mantener un polimorfismo cuando el heterocigoto es más apto que cualquier homocigoto.

En muchos mamíferos, incluidos los humanos, más del 50% de los cigotos son machos y, por razones poco conocidas, esta proporción cae gradualmente entre la concepción y el nacimiento. Se estima que la proporción primaria de sexos es de al menos 120 (machos): 100 (hembras) en el momento de la concepción en seres humanos [McMillen et al, Science 1979204: 89]. Esto es una prueba de la selección prenatal y parece que está funcionando una selección específica de machos mediada por MHC basada en la ventaja heterocigótica [Dorak et al, Genes & amp Immunity 20023: 263-9].

Se dice que los alelos que aumentan en frecuencia en relación con otros están más en forma, por lo que el cambio en estas frecuencias relativas mide la aptitud neodarwiniana. Ajuste no significa necesariamente más grande, más rápido o más fuerte. La aptitud evolutiva se refiere al éxito reproductivo y la supervivencia.

Las ideas de Mendel : Los padres heterocigotos producen cantidades iguales de gametos que contienen los alelos contrastantes. Los genes de diferentes caracteres se comportan de forma independiente, ya que están clasificados en gametos. Los genes no se mezclan y son muy estables (no usó la palabra gen, pero lo decía en serio). Los individuos de apariencia idéntica pueden ser genéticamente diferentes, ya que parte de la variedad genética está enmascarada por la dominancia.

Primera ley de Mendel (ley de la segregación): Los dos alelos que reciben uno de cada padre se segregan en la formación de gametos, de modo que cada gameto recibe uno u otro con igual probabilidad.

Segunda ley de Mendel (ley de la recombinación): dos caracteres determinados por dos genes no ligados se recombinan al azar en la formación gamética, de modo que se segregan independientemente el uno del otro, cada uno de acuerdo con la primera ley. (Tenga en cuenta que la recombinación aquí no se usa para significar un cruce en la meiosis).

En los organismos diploides, el grado en que un alelo se propaga o retrocede en una población depende de los alelos con los que se asocia en los heterocigotos. Por ejemplo, un gen deletéreo recesivo estará protegido de la selección en asociaciones heterocigóticas con dominantes ventajosos. Alternativamente, la selección contra un dominante deletéreo conducirá a la eliminación de recesivos ventajosos cuando estén asociados con él en los heterocigotos.

Las similitudes de las proteínas de los ADN de la región codificante de dos especies pueden deberse a una evolución convergente o similitud por descendencia. Pero, las similitudes en los ADN de la región no codificante solo pueden ser similitudes por descendencia y significa que estas dos especies han divergido recientemente.

La mayor cantidad de diversidad genética humana se conserva en los genomas africanos. Hablando desde el punto de vista evolutivo, los africanos tienen, por tanto, un grupo alélico más amplio al que recurrir tanto para la aptitud como para la supervivencia. [Ver Disotell TR: Contribuciones específicas del sexo a la variación del genoma. Curr Biol 19999: R29 y Olerup et al. El polimorfismo del gen HLA-DR y -DQ en los africanos occidentales es dos veces más extenso que en los caucásicos del norte de Europa, PNAS 199188: 8480.]

1. La producción de gametos por meiosis.

2. La recombinación de genes por cruzamiento

3. La asignación aleatoria de cromosomas homólogos a cada producto meiótico.

4. La producción de nuevos individuos por singamia (fusión de dos gametos generalmente de dos individuos separados, excepto en la autofecundación). La reproducción sexual genera diversidad dentro de las poblaciones (plasticidad evolutiva) mientras que la partenogénesis limita la diversidad.

La reproducción sexual expone una nueva variedad de genotipos al medio ambiente en cada generación, mientras mantiene sus elementos básicos, los alelos y sus respectivas frecuencias aproximadamente iguales. Como resultado, las poblaciones de organismos que se reproducen sexualmente disfrutan de adaptabilidad frente a un entorno cambiante mucho más allá del alcance de las especies asexuales. La reproducción sexual puede haber evolucionado debido al beneficio de tener dos copias de un gen. Esto es más adaptativo en términos de reparación del ADN y eliminación de una mutación perjudicial.

Muerte : La selección natural no puede prevenir la senescencia y la muerte porque no puede eliminar ciertos tipos de alelos. Los alelos que ejercen sus efectos deletéreos después de que un organismo ha dejado de reproducirse no pueden eliminarse del acervo genético (como la corea de Huntington y la enfermedad de Alzheimer, las neoplasias malignas de aparición tardía). La muerte es un efecto de la selección natural, pero no es un carácter favorecido por ella. Las teorías más populares de la senescencia son la pleiotropía antagónica y las teorías de acumulación de mutaciones.

Extinción : La extinción es el destino final de todas las especies. Más del 99,9% de todas las líneas evolutivas que alguna vez existieron en la tierra se han extinguido. El promedio de vida de una especie en el registro paleontológico es de 4 millones de años (Raup DM 1994). La extinción del Pérmico (250 millones de años) fue la extinción más grande de la historia. Se estima que el 96% de todas las especies (50% de todas las familias) llegaron a su fin. A menudo, la aparición de una nueva especie es fundamental para la extinción de otra especie. En igualdad de condiciones, el riesgo de extinción es mayor para las poblaciones pequeñas -periféricas-, poblaciones de especies de individuos de vida corta que para las poblaciones de especies de individuos de vida larga para las especies con una tasa intrínseca de aumento baja, y para aquellas poblaciones cuyo entorno varía mucho. Se sabe muy poco sobre las causas reales de la extinción o sobre cómo la extinción de especies se relaciona con la extinción de poblaciones. La mayor parte de las extinciones se deben probablemente a varios factores que actúan juntos, no a una sola causa. Las especies no se extinguen porque no se adaptan. La extinción ocurre cuando su hábitat es removido o cambiado a un estado en el que no habrá suficientes individuos con un genotipo adaptado para mantener la especie. La extinción a través de la depredación por parte de los humanos es un ejemplo. Seguramente, no había ningún animal con un genotipo adaptado para protegerse de la depredación por armas de fuego y no se les dio suficiente tiempo para adaptarse. Currently, human alteration of the ecosphere is causing a global mass extinction. Extinction is a normal part of evolution, and overall, it has taken place almost as often as speciation.

Some laws and principles in evolutionary biology

Allen's Rule: Within species of warm-blooded animals (birds + mammals) those populations living in colder environments will tend to have shorter appendages than populations in warmer areas.

Allometry Equation : Most lines of relative growth conform to y=bx a where y and x are the two variates being compared, b and a are constants. The value of a, the allometric exponent, is 1 one the growth is isometric allometry is said to be positive when a>1 and negative when a<1.

Biejernik's Principle (of microbial ecology): Everything is everywhere the environment selects.

Bergmann's Rule : North ern races of mammals and birds tend to be larger than Southern races of the same species.

Coefficient of Relatedness : r=n(0.5) L where n is the alternative routes between the related individuals along which a particular allele can be inherited L is the number of meiosis or generation links.

Cope's 'law of the unspecialised ': The evolutionary novelties associated with new major taxa are more likely to originate from a generalized member of an ancestral taxon rather than a specialized member.

Cope’s Rule : Animals tend to get larger during the course of their phyletic evolution.

There is a gradient of increasing species diversity from high latitudes to the tropics (see New Scientist, 4 April 1998, p.32).

Two or more similar species will not be found inhabiting the same locality unless they differ in their ecological requirements, for example in their food or their breeding habits, in their predators or their diseases.

Fisher’s Fundamental Theorem : The rate of increase in fitness is equal to the additive genetic variance in fitness. This means that if there is a lot of variation in the population the value of S will be large. See Frank & Slatkin, 1992 .

Fisher's Theorem of the Sex Ratio : In a population where individuals mate at random, the rarity of either sex will automatically set up selection pressure favouring production of the rarer sex. Once the rare sex is favoured, the sex ratio gradually moves back toward equality.

Galton's Regression Law : Individuals differing from the average character of the population produce offspring which, on the average, differ to a lesser degree but in the same direction from the average as their parents.

Gause's Rule (competitive exclusion principle): Two species cannot live the same way in the same place at the same time (ecologically identical species cannot coexist in the same habitat). This is only possible through evolution of niche differentiation (difference in beak size, root depths, etc.).

Haeckel’s Law (the infamous biogenetic law): Ontogeny recapitulates phylogeny, i.e., an embryo repeats in its development the evolutionary history of its species as it passes through stages in which it resembles its remote ancestors. (Embryos, however, do not pas through the adult stages of their ancestors ontogeny does not recapitulate phylogeny. Rather, ontogeny repeats some ontogeny - some embryonic features of ancestors are present in embryonic development (L. Wolpert: The Triumph of Embryo. Oxford University Press, 1991)).

Hamilton's Altruism Theory : If selection favoured the evolution of altruistic acts between parents and offspring, then similar behaviour might occur between other close relatives possessing the same altruistic genes which were identical by descent. In other words, individual may behave altruistically not only to their own immediate offspring but to others such as siblings, grandchildren and cousins (as happens in the bee society).

Hamilton’s Rule (theory of kin selection): In an altruistic act, if the donor sustains cost C, and the receiver gains a benefit B as a result of the altruism, then an allele that promotes an altruistic act in the donor will spread in the population if B/C >1/r or rB-C>0 (where r is the relatedness coefficient).

Hardy-Weinberg Law : In an infinitely large population, gene and genotype frequencies remain stable as long as there is no selection, mutation, or migration.

When there is no selection, mutation, migration (gene flow) in a pan-mictic population in infinite size, the genotype frequencies will remain constant in this population. For a bi-allelic locus where the gene frequencies are p and q:

Selection Coefficient (s): s = 1 - W where W is relative fitness. This coefficient represents the relative penalty incurred by selection to those genotypes that are less fit than others. When the genotype is the one most strongly favoured by selection its s value is 0.

Heredabilidad : the proportion of the total phenotypic variance that is attributable to genetic causes:

h 2 = genetic variance / total phenotypic variance

Natural selection tends to reduce heritability because strong (directional or stabilizing) selection leads to reduced variation.

Lyon hypothesis : The proposition by Mary F Lyon that random inactivation of one X chromosome in the somatic cells of mammalian females is responsible for dosage compensation and mosaicism.

Muller’s Ratchet : The continual decrease in fitness due to accumulation of (usually deleterious) mutations without compensating mutations and recombination in an asexual lineage (HJ Muller, 1964). Recombination (sexual reproduction) is much more common than mutation, so it can take care of mutations as they arise. This is one of the reasons why sex is believed to have evolved.

Protein clock hypothesis : The idea that amino acid replacements occur at a constant rate in a given protein family (ribosomal proteins, cytochromes, etc) and the degree of divergence between two species can be used to estimate the time elapsed since their divergence.

Selection Differential (S) and Response to Selection (R): Following a change in the environment, in the parental (first) generation, the mean value for the character among those individuals that survive to reproduce differs from the mean value for the whole population by a value of (S). In the second, offspring generation, the mean value for the character differs from that in the parental population by a value of R which is smaller than S. Thus, strong selection of this kind (directional) leads to reduced variability in the population.

van Baer’s Rule : The general features of a large group of animals appear earlier in the embryo than the special features .

Otras lecturas

What Evolution Is by Ernst Mayr (Basic Books, 2001)

Biology, Evolution, and Human Nature by TH Goldsmith & WF Zimmerman (John Wiley & Sons, 2000)

The Book of Life by SJ Gould (Norton, 2001)

The Way of the Cell by FM Harold (OUP, 2001)

Evolución by Mark Ridley (Blackwell, 2003)

Evolución by DJ Futuyma (Sinauer, 2005)

Internet Links

Evolution in Action:

Science Magazine - Breakthrough of the Year 2005: Evolution in Action (PDF)


Introduction to Human Evolution

As contemporary humans, we are a product of our evolutionary past. That past can be directly observed through the study of the human fossil record, the materials preserved for archaeological study, and the DNA of living and extinct human populations. This course will provide an overview of human evolutionary history from the present--contemporary human variation in a comparative context--through our last common ancestor with the living great apes, some 5-7 million years in the past. Emphasis will be placed on major evolutionary changes in the development of humans and the methodological approaches used by paleoanthropologists and related investigators to develop that knowledge.

The course will begin by asking basic questions about how evolution operates to shape biological variation and what patterns of variation look like in living humans and apes. We will then look at how the human lineage first began to differentiate from apes, the rise and fall of the Australopithecines, the origin and dispersal of the genus Homo, and eventually the radical evolutionary changes associated with the development of agricultural practices in the past 15,000 years. Throughout the course students will be exposed to the primary data, places and theories that shape our understanding of human evolution.


Cuando Charles Darwin publicó por primera vez sus ideas sobre la evolución y la selección natural, el campo de la genética aún no se había descubierto. Dado que rastrear alelos y genética es una parte muy importante de la biología de poblaciones y la genética de poblaciones, Darwin no cubrió completamente esas ideas en sus libros. Ahora, con más tecnología y conocimiento en nuestro haber, podemos incorporar más biología de poblaciones y genética de poblaciones en la Teoría de la Evolución.

Una forma de hacerlo es mediante la fusión de alelos. Los biólogos de poblaciones observan el acervo genético y todos los alelos disponibles dentro de la población. Luego, intentan rastrear el origen de estos alelos en el tiempo para ver dónde comenzaron. Los alelos se pueden rastrear a través de varios linajes en un árbol filogenético para ver dónde se unen o vuelven a unirse (una forma alternativa de verlo es cuando los alelos se ramifican entre sí). Los rasgos siempre se fusionan en un punto llamado ancestro común más reciente. Después del ancestro común más reciente, los alelos se separaron y evolucionaron hacia nuevos rasgos y lo más probable es que las poblaciones dieran lugar a nuevas especies.

La teoría coalescente, al igual que el equilibrio de Hardy-Weinberg, tiene algunas suposiciones que eliminan los cambios en los alelos a través de eventos fortuitos. La Teoría Coalescente asume que no hay un flujo genético aleatorio o una deriva genética de alelos dentro o fuera de las poblaciones, la selección natural no está funcionando en la población seleccionada durante el período de tiempo dado y no hay recombinación de alelos para formar nuevos o más complejos. alelos. Si esto es cierto, entonces se puede encontrar el ancestro común más reciente para dos linajes diferentes de especies similares. Si algo de lo anterior está en juego, entonces hay varios obstáculos que deben superarse antes de que se pueda identificar el ancestro común más reciente para esas especies.

A medida que la tecnología y la comprensión de la teoría coalescente se vuelven más disponibles, el modelo matemático que la acompaña se ha modificado. Estos cambios en el modelo matemático permiten que algunos de los problemas previamente inhibidores y complejos con la biología de poblaciones y la genética de poblaciones se hayan resuelto y luego se puedan utilizar y examinar todos los tipos de poblaciones utilizando la teoría.


On the origin and evolution of SARS-CoV-2

The severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 (SARS-CoV-2) is responsible for the ongoing global outbreak of a coronavirus disease (herein referred to as COVID-19). Other viruses in the same phylogenetic group have been responsible for previous regional outbreaks, including SARS and MERS. SARS-CoV-2 has a zoonotic origin, similar to the causative viruses of these previous outbreaks. The repetitive introduction of animal viruses into human populations resulting in disease outbreaks suggests that similar future epidemics are inevitable. Therefore, understanding the molecular origin and ongoing evolution of SARS-CoV-2 will provide critical insights for preparing for and preventing future outbreaks. A key feature of SARS-CoV-2 is its propensity for genetic recombination across host species boundaries. Consequently, the genome of SARS-CoV-2 harbors signatures of multiple recombination events, likely encompassing multiple species and broad geographic regions. Other regions of the SARS-CoV-2 genome show the impact of purifying selection. The spike (S) protein of SARS-CoV-2, which enables the virus to enter host cells, exhibits signatures of both purifying selection and ancestral recombination events, leading to an effective S protein capable of infecting human and many other mammalian cells. The global spread and explosive growth of the SARS-CoV-2 population (within human hosts) has contributed additional mutational variability into this genome, increasing opportunities for future recombination.


Many emerging invasive species display evidence of rapid adaptation. Contemporary genetic studies demonstrate that adaptation to novel environments can occur within 20 generations or less, indicating that evolutionary processes can influence invasiveness. However, the source of genetic or epigenetic variation underlying these changes remains uncharacterised. Here, we review the potential for rapid adaptation from standing genetic variation and from new mutations, and examine four types of evolutionary change that might promote or constrain rapid adaptation during the invasion process. Understanding the source of variation that contributes to adaptive evolution in invasive plants is important for predicting future invasion scenarios, identifying candidate genes involved in invasiveness, and, more generally, for understanding how populations can evolve rapidly in response to novel and changing environments.

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Introducción

Living things may be single-celled or complex, multicellular organisms. They may be plants, animals, fungi, bacteria, or archaea. This diversity results from evolution. (credit "wolf": modification of work by Gary Kramer credit "coral": modification of work by William Harrigan, NOAA credit "river": modification of work by Vojtěch Dostál credit "fish" modification of work by Christian Mehlführer credit "mushroom": modification of work by Cory Zanker credit "tree": modification of work by Joseph Kranak credit "bee": modification of work by Cory Zanker)

All life on Earth is related. Evolutionary theory states that humans, beetles, plants, and bacteria all share a common ancestor, but that millions of years of evolution have shaped each of these organisms into the forms we see today. Scientists consider evolution a key concept to understanding life. It is one of the most dominant evolutionary forces. Natural selection acts to promote traits and behaviors that increase an organism’s chances of survival and reproduction, while eliminating those traits and behaviors that are detrimental to the organism. However, natural selection can only, as its name implies, select—it cannot create. We can attribute novel traits and behaviors to another evolutionary force—mutation. Mutation and other sources of variation among individuals, as well as the evolutionary forces that act upon them, alter populations and species. This combination of processes has led to the world of life we see today.


Discusión

Species introductions can precipitate rapid evolutionary responses in native species [12,41,42]. Several criteria have been proposed to identify cases of rapid adaptive evolution [5]. Among the most important criteria are directional selection with a known cause, an additive genetic basis for traits under selection, and that the response to selection is likely adaptive. We believe our study adequately addresses all of these elements. First, size-selective predation by fish imposes strong directional selection on populations of Daphnia [16,22,23,43], and in Sierra Nevada lakes the most conspicuous change in the selective environment is the recent introduction of salmonid fishes. Second, because we utilized a common garden experimental design, observed differences among our populations are genetic in nature. Furthermore, traits under selection in this study are known to show significant heritabilities in other species of Daphnia [44,45] and often have substantial levels of additive genetic variation [28]. Finally, the phenotypic response to directional selection is likely to be adaptive because changes we observed are consistent with expectations for populations under size-selective predation. Also useful in identifying rapid evolution is knowledge of the time scale in which the change has taken place and measures of character states before and after the selection event. Because the history of fish introductions is well documented in the Sierra Nevada we know the date of the initial fish stocking in our experimental lakes and the duration of exposure to altered predation regimes. Since this study is cross-sectional and not a temporal series we do not know with certainty what the Daphnia phenotypic states in the fish lakes were prior to fish introductions and subsequent selection. However, given that the three fishless lakes we examined did not differ from one another phenotypically, our assumption that phenotypic trait values from populations that have never been exposed to introduced salmonids are representative of trait values in populations prior to fish introductions is justified.

Our results show that introductions of novel fish predators are associated with a specific pattern of phenotypic change in Daphnia populations from alpine lakes in the Sierra Nevada. In comparison to historically fishless lakes, D. melanica that co-occur with introduced fish are smaller, have smaller offspring, reach maturity earlier and have shorter adult instar durations. Our results are in agreement with other studies showing that the introduction of non-native fish into fishless habitats produces a predictable pattern of rapid divergence from populations not containing fish (p.ej., [13]).

The reduced body size observed in D. melanica populations that co-occur with introduced salmonids is consistent with other empirical observations of zooplankton responses to size-selective vertebrate predation. At the community level, size-selective predation by fish results in a shift in species composition such that smaller bodied species become numerically abundant. This shift in species composition can lead to a decrease in maximum zooplankton body length in as little as 20 years [22]. Furthermore, examination of trout stomach contents show they not only contain a higher proportion of larger-bodied zooplankton species within a lake, but that trout preferentially feed upon genotypes conferring relatively larger body sizes within populations of vulnerable species[23]. The effect of size selective fish predation within a population can manifest over quite short periods of time. For example, mean body size decreased when Daphnia were exposed to fish predation for only 50 days [44].

In addition to changes in body size, introductions of fish into naive Daphnia populations of the Sierra Nevada also resulted in changes in life-history strategies. Populations exposed to fish predation mature earlier and had fewer, smaller offspring in each clutch than populations from fishless lakes. The changes in clutch size and timing of reproduction are not surprising since these traits frequently co-vary with body size in Daphnia [46]. Smaller Daphnia tend to carry fewer and/or smaller offspring [47-49].

While we observed a significant correlation between trait divergence and the duration of exposure to fish (Fig. ​ (Fig.3) 3 ) there was considerable variation among lakes in the degree of apparent evolutionary response. The variation in divergence among populations may be due to differences in the initial levels of additive genetic variation or in differences in the intensity of selection. The intensity of selection can greatly affect the rate at which adaptive changes occur. In these alpine lakes differences in the intensity of selection could be the result of varying levels of spatial heterogeneity and fish density among lakes. The relationship between fish density and the intensity of selection has been demonstrated by Cousyn et al. [16] who utilized comparisons across a temporal series of Daphnia resting eggs collected from lake bottom sediments to show that average body size of Daphnia decreased when fish were most dense and increased when fish were least dense.

Map of collection sites in the Sierra Nevada of California, USA. Sites with no history of salmonid introductions are denoted by (△) and sites with a known history of introductions and resident fish populations by (○).

Our estimates of divergence rates for body size and timing of reproduction are several times to an order of magnitude lower than those obtained in a comparable study of the evolutionary response of Trinidad guppies to introduced fish predators [13]. One explanation for the lower observed rates is that much of the evolution in these populations occurred shortly after fish introductions, resulting in overestimates of the actual time during which evolution actually took place. The possibility of protracted sampling would then result in underestimates of the actual rate of phenotypic change. A second possibility for this observation is that the strength of selection in the Sierra Nevada Daphnia populations is not as intense as in the Trinidad guppy system. There are also a number of features of the biology of Daphnia that may contribute to a slower response to selection. Ya que Daphnia in these populations hatch from an "egg bank" [50] of diapausing eggs in lake bottom sediments there is a continual input of genotypes from earlier time periods. Genotypes from these earlier time periods may have never been exposed to the novel selective regime or had genotypic values that had not advanced as far in response to selection. The effect of this temporal mixing of genotypes would be to retard the realized rate of evolution [51]. In addition, our estimates of the rate of adaptation is based on the simplifying assumption that one calendar year is equal to one generation. For temporary pond populations of Daphnia this is a reasonable assumption since these populations typically engage in a bout of sexual reproduction every year. However, for permanent lake-dwelling populations of Daphnia the reproductive cycle can be more complicated. Lake-dwelling populations may engage in sexual reproduction at highly irregular intervals with clones persisting for long periods of time via asexual reproduction. If the Sierra Nevada populations have engaged in sexual reproduction less frequently than on a yearly cycle our estimated rates would be lower than the actual per generation rates. Alternation of asexual and sexual reproduction may also influence the response to selection in two additional ways. First, a cyclic parthenogenetic mode of reproduction can induce oscillations of expressed genetic variation with low levels of expressed variation during periods of prolonged asexual reproduction punctuated by periods of enhanced expressed genetic variation immediately following a bout of sex [52]. During periods of reduced expressed genetic variation populations would respond to phenotypic selection slowly. Second, the response to selection during periods of asexual reproduction can induce substantial gametic phase disequilibria (GPD non-independence of allele identities at two or more loci). Sexual reproduction and recombination erodes GPD and, assuming an additive genetic basis to the trait, causes a shift in the mean phenotype in the opposite direction from that promoted by selection. This phenomenon is often referred to as genetic slippage and has been observed in a number of populations of Daphnia [28,53,54].


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