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7.2: Modelado de la evolución de estados discretos - Biología

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Hasta ahora, solo nos hemos ocupado de personajes que varían continuamente. Por ejemplo, ¿cuántas veces ha cambiado este personaje en la historia evolutiva de los escamatos? ¿Con qué frecuencia evoluciona la falta de extremidades? ¿Las extremidades alguna vez vuelven a evolucionar? ¿La evolución de la falta de extremidades está relacionada con algún otro aspecto de la vida de estos reptiles?

Consideraremos caracteres discretos donde cada especie podría exhibir uno de k estados. (En el ejemplo sin extremidades anterior, k = 2). Para personajes con más de dos estados, existe una distinción clave entre caracteres ordenados y desordenados. Los caracteres ordenados se pueden colocar en un orden para que las transiciones solo ocurran entre estados adyacentes. Por ejemplo, podría incluir especies "intermedias" que se encuentran en algún lugar entre las extremidades y las extremidades, por ejemplo, los "eslizones de sirena" (Sirenoscincus) de Madagascar, llamados así porque carecen de extremidades traseras (Figura 7.2, Moch y Senter 2011). Un modelo ordenado solo podría permitir transiciones entre miembros e intermedios, e intermedios y miembros; sería imposible con un modelo de este tipo pasar directamente de extremidades a extremidades sin antes convertirse en intermedias. Para caracteres desordenados, cualquier estado puede cambiar a cualquier otro estado. En este capítulo, me centraré principalmente en caracteres desordenados; volveremos a los caracteres ordenados más adelante en el libro.

Figura 7.2. Eslizón de sirena, Aurélien Miralles / Wikimedia Commons CC-BY-SA-3.0.

La mayor parte del trabajo sobre la evolución de caracteres discretos en árboles filogenéticos se ha centrado en la evolución de secuencias de genes o proteínas. Las secuencias de genes se componen de cuatro estados de caracteres (A, C, T y G para el ADN). Los modelos de evolución de secuencia permiten transiciones entre todos estos estados a ciertas velocidades y pueden permitir que las velocidades de transición varíen entre sitios, entre clados o en el tiempo. Hay una gran cantidad de modelos nombrados que se han aplicado a este problema (por ejemplo, Jukes-Cantor, JC; General Time-Reversible, GTR; y muchos más, Yang 2006), y hay una batería de enfoques estadísticos disponibles para adaptarse a estos modelos. a los datos (por ejemplo, Posada 2008).

Cualquier carácter discreto puede modelarse de manera similar a las secuencias de genes. Al considerar los caracteres fenotípicos, debemos tener en cuenta dos diferencias principales con el análisis de secuencias de ADN. Primero, los caracteres discretos arbitrarios pueden tener cualquier número de estados (más allá de los cuatro asociados con los datos de la secuencia de ADN). En segundo lugar, los personajes generalmente se analizan de forma independiente en lugar de combinar conjuntos largos de personajes y asumir que comparten el mismo modelo de cambio.