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10.6: Lectura: Artrópodos - Biología


A continuación se enumeran tres clados de artrópodos.

  • Cheliceratos
    • Arácnidos: (arañas, escorpiones, cosechadores, garrapatas y ácaros)
    • Cangrejos herradura
  • Miriápodos
    • Milpiés
    • Ciempiés
  • Pancrustáceos
    • Crustáceos
      • Decpods
      • Isópodos
      • Krill
      • Copépodos
      • Percebe
    • Insectos

Los artrópodos tienen un exoesqueleto que no puede agrandarse a medida que el animal crece. Como resultado, debe eliminarse de vez en cuando para permitir el crecimiento. Se exhibe el exoesqueleto de una tarántula (un arácnido).

Ciclo vital

Las crías de algunos artrópodos se parecen a los adultos. El cambio de joven a adulto que experimentan estas especies se llama metamorfosis incompleta.

En muchas especies, el huevo eclosiona para producir un larva (pl. larvas) que no se parece al adulto. En algún momento del proceso de maduración, la larva producirá una crisálida (pl. pupas). En esta fase, sus tejidos se reorganizarán en la forma adulta. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis completa.

Observe un cultivo de moscas de la fruta (Drosophila) y observar los huevos, larvas, pupas y adultos.

Cheliceratos

El primer par de apéndices de los miembros de este filo son piezas bucales en forma de pinzas o colmillos llamadas quelíceras. Observe estas piezas bucales en la tarántula en exhibición.

Arácnidos (arañas, escorpiones, cosechadores, garrapatas, ácaros)

Cangrejos herradura

Crustáceos: langostas y parientes

Decápodos

Disección de cangrejos de río

Obtenga un cangrejo de río e identifique las estructuras que se muestran en la fotografía a continuación. Debe familiarizarse con los nombres de las estructuras externas que se muestran en la fotografía a continuación.

Las fotografías a continuación muestran la superficie ventral de cangrejos de río machos y hembras. Haga clic en las fotografías para verlas. Identifica el sexo de tu cangrejo de río. Busque a alguien en la clase que tenga el sexo opuesto y observe la superficie ventral de sus cangrejos de río. Observe que los cangrejos de río tienen cinco pares de bañadores. En los machos, los dos pares anteriores son grandes y menos flexibles que los de las hembras. Se utilizan para transferir esperma a la hembra.

Encuentre los receptáculos seminales ubicados entre la tercera y cuarta patas para caminar. Estas estructuras funcionan para recibir esperma del macho durante el apareamiento.

Observe el conducto de los espermatozoides en los machos ubicado en la base de la quinta pierna para caminar.

Comience su disección cortando a lo largo de la línea media del caparazón desde el borde posterior hasta un área justo detrás de los dos ojos (vea las fotografías a continuación). A continuación, corte lateralmente justo detrás del ojo hasta llegar al borde ventral. Retire con cuidado el trozo de caparazón que ha cortado para exponer las branquias debajo. A medida que despega este trozo de caparazón, puede ser necesario alcanzar la parte inferior con la punta de una tijera o una aguja para cepillar y despegar cualquier tejido del interior del animal que esté adherido al caparazón.

Su cangrejo de río debe verse como la primera fotografía a continuación. A continuación, retire el caparazón del otro lado.

Con una aguja, separe con cuidado la primera fila de branquias y observe que hay otra fila debajo. Retire una de las piernas y observe cómo se unen las branquias a las piernas que caminan.

Las dos primeras fotografías a continuación muestran las branquias del lado izquierdo de un cangrejo de río. La tercera fotografía es un cangrejo de río al que se le quitó todo el caparazón. La primera fila de branquias en cada lado se ha movido a un lado para exponer una fila debajo de ella.

Cepille todas las branquias hacia un lado y luego corte con cuidado la membrana (epidermis) que cubre los órganos internos.

El corazón es una pequeña estructura en forma de diamante ubicada debajo de donde estaba el borde posterior del caparazón. Puede resultar difícil ver los vasos sanguíneos adheridos al corazón. Las aberturas (ostia) en el costado del corazón deben ser visibles. Estos permiten que la sangre ingrese al sistema circulatorio.

Se pueden ver grandes glándulas digestivas blancas a cada lado del estómago. Producen enzimas digestivas.

Retire las glándulas digestivas y luego retire con cuidado el estómago. Observe cómo el estómago se adhiere a la boca. Abra el estómago y observe las estructuras en forma de dientes en el extremo anterior para moler los alimentos. A esto se le llama molino gástrico.

Las glándulas verdes se colocan ventralmente cerca del extremo anterior de la cavidad corporal. Son esféricos y parecerán incrustados dentro de la superficie. Su función es la excreción. Encuentre las aberturas para las glándulas verdes en la superficie exterior cerca de la base de cada antena.

Encuentre el cerebro cerca del extremo anterior y los dos cordones nerviosos ventrales unidos al cerebro.

Copépodos y Krill

Acial

Isópodos

Miriópodos

Milpiés

Ciempiés

Insectos


Una sola base, digamos una A, se reemplaza por otra. Las sustituciones de una sola base también se denominan mutaciones puntuales. (Si una purina [A o G] o pirimidina [C o T] se reemplaza por la otra, la sustitución se denomina transición. Si una purina se reemplaza por una pirimidina o viceversa, la sustitución se denomina transversión.)

Mutaciones sin sentido

Con una mutación sin sentido, el nuevo nucleótido altera el codón para producir un aminoácido alterado en el producto proteico.

EJEMPLO: enfermedad de célula falciforme. La sustitución de A por T en el 17º nucleótido del gen de la cadena beta de la hemoglobina cambia el codón GAG (del ácido glutámico) a GTG (que codifica la valina). Así, el sexto aminoácido de la cadena se convierte en valina en lugar de ácido glutámico.

OTRO EJEMPLO: Paciente A con fibrosis quística (desplácese hacia abajo).

Mutaciones sin sentido

Con una mutación sin sentido, el nuevo nucleótido cambia un codón que especificaba un aminoácido a uno de los PARADA codonesTAA, ETIQUETA, o TGA). Por lo tanto, traducción del ARN mensajero transcrito de este gen mutante se detendrá prematuramente. Cuanto antes en el gen ocurra esto, más truncado será el producto proteico y es más probable que no pueda funcionar.

Aquí hay una muestra de mutaciones que se han encontrado en pacientes con fibrosis quística. Cada una de estas mutaciones ocurre en un gen enorme que codifica una proteína (de 1480 aminoácidos) llamada Cystic Fibrosis tconductancia de membrana reguladorCFTR). La proteína es responsable de transportar iones de cloruro y bicarbonato a través de la membrana plasmática. El gen abarca más de 188.000 pares de bases en el cromosoma 7 incrustados en los cuales hay 27 exones que codifican la proteína. Los números en la columna de mutación representan el número de nucleótidos afectados. Los defectos en la proteína causan los diversos síntomas de la enfermedad [Más]. A diferencia de la enfermedad de células falciformes, ninguna mutación es responsable de todos los casos de fibrosis quística. Las personas con fibrosis quística heredan dos genes mutantes, pero las mutaciones no tienen por qué ser las mismas.

En un paciente con fibrosis quística (Paciente B), la sustitución de una T por una C en el nucleótido 1609 convirtió un codón de glutamina (CAG) a un PARADA codónETIQUETA). La proteína producida por este paciente tenía solo los primeros 493 aminoácidos de la cadena normal de 1480 y no podía funcionar.

Mutaciones silenciosas

La mayoría de los aminoácidos están codificados por varios codones diferentes. Por ejemplo, si la tercera base en el TCT codón para serina se cambia a cualquiera de las otras tres bases, la serina seguirá codificada. Se dice que tales mutaciones son silenciosas porque no causan cambios en su producto y no pueden detectarse sin secuenciar el gen (o su ARNm).

Mutaciones en el sitio de empalme

La eliminación de secuencias de intrones, a medida que se procesa el pre-ARNm para formar ARNm, debe realizarse con gran precisión. Las señales de nucleótidos en los sitios de empalme guían la maquinaria enzimática. Si una mutación altera una de estas señales, el intrón no se elimina y permanece como parte de la molécula de ARN final. La traducción de su secuencia altera la secuencia del producto proteico.


Contenido

Algunos eventos clave en la evolución del cuerpo de los artrópodos fueron el resultado de cambios en las secuencias de ADN de ciertos genes Hox. Los troncos de los artrópodos comprenden segmentos repetidos, que se asocian típicamente con varias estructuras tales como un par de apéndices, apodemas para la unión muscular, ganglios y (al menos embriológicamente) cavidades celómicas. Si bien muchos segmentos de artrópodos se modifican en mayor o menor medida (por ejemplo, solo tres de los segmentos del tórax y el abdomen de los insectos suelen tener apéndices), los artrópodos asumen ampliamente que todos los segmentos eran casi idénticos en el estado ancestral. Sin embargo, aunque normalmente se puede ver fácilmente la organización segmentaria de los troncos de los artrópodos adultos, la de la cabeza es mucho menos obvia. Las cabezas de artrópodos son típicamente cápsulas fusionadas que soportan una variedad de estructuras complejas como los ojos, las antenas y las partes de la boca. El desafío al que se enfrenta el problema de la cabeza de los artrópodos es hasta qué punto las diversas estructuras de la cabeza de los artrópodos pueden resolverse en un conjunto de segmentos ancestrales hipotéticos. Dada la alta compactación y complejidad de las cabezas de artrópodos adultos, se ha prestado mucha atención a la comprensión de los procesos de desarrollo que les dan origen, con la esperanza de que revelen su organización segmentaria con mayor claridad.

Una cabeza de insecto típica posee un par de antenas, ojos, mandíbulas, labrum, maxilares y labios (los últimos cuatro forman el grupo de "partes de la boca", nº 32 en el diagrama). Sobre el esófago se encuentra el cerebro o ganglio supraesofágico, dividido en tres pares de ganglios: el protocerebro, el deutocerebrum y el tritocerebrum de adelante hacia atrás (colectivamente no. 5 en el diagrama). Los nervios del protocerebro conducen a los grandes ojos compuestos del deutocerebro a las antenas y del tritocerebro al labrum y al sistema nervioso estomatogástrico. Los conectores circuloesofágicos conducen desde el tritocerebrum alrededor del intestino para conectar el cerebro al cordón nervioso ventral ganglionar: los nervios de los primeros tres pares de ganglios conducen a las mandíbulas, maxilares y labios, respectivamente. La posición de la boca y los conectivos circunesofágicos permite distinguir entre estructuras pre y post-orales, aunque debe tenerse en cuenta que, dado que las estructuras pueden moverse durante el desarrollo, una posición pre-oral de una estructura en el adulto no prueba necesariamente que su origen de desarrollo sea de allí. La cabeza del miriápodo es muy similar a la de los insectos.

La cabeza del crustáceo es muy similar a la de los insectos, pero posee, además, un segundo par de antenas inervadas por el tritocerebrum. En lugar del labio, los crustáceos poseen un segundo par de maxilares.

Las estructuras de la cabeza de los quelicerados difieren considerablemente de las de los mandibulados (es decir, insectos, crustáceos y miriápodos); poseen ojos y un solo par de apéndices de agarre inervados desde el cerebro, además de una estructura en forma de labrum. Detrás de la boca hay otro par de piezas bucales, los pedipalpos, y detrás de ellos se encuentran una serie de miembros que caminan. En los quelicerados, los segmentos que soportan las piernas se fusionan con los segmentos anteriores para formar un prosoma, de modo que en los artrópodos vivos solo existe una cabeza distinta en los mandibulados.

El problema de la cabeza de los artrópodos se ha basado hasta hace poco en la teoría de Articulata, es decir, que los artrópodos y los anélidos son parientes cercanos. Aunque los artrópodos son esencialmente desarrolladores directos que no poseen una larva similar a un trocóforo, los anélidos sí. Durante la metamorfosis de los anélidos, los segmentos se agregan cerca de la parte posterior del cuerpo, detrás de la boca, mientras que el cerebro se deriva de la episfera o región frente a la boca. El reconocimiento de esto llevó al concepto de un componente primario, no segmentario del cuerpo en los anélidos conocido como el acrón que se está desarrollando, del cual se deriva en última instancia el cerebro. Debido a que, a la luz de la teoría de Articulata, se suponía que las cabezas de artrópodos y anélidos eran estructuralmente homólogas de alguna manera, también se consideraba a menudo que la cabeza de artrópodos incorporaba un componente acronal no segmentario. Tomando la homología entre cabezas de anélidos y artrópodos al pie de la letra, trabajadores suecos como Hanström [6] y Holmgren [7] asumieron que una gran parte de la cabeza de artrópodos debe corresponder al acrón, una vista seguida más tarde por varios trabajadores de insectos estadounidenses prominentes como Butt [8] y Snodgrass. Propusieron que todas las estructuras preorales de los insectos no eran segmentarias, aunque tal punto de vista está en desacuerdo con la posición preoral de aparentemente De buena fe apéndices como las antenas. Un conjunto de teorías menos extremas propone que solo el protocerebro y las estructuras asociadas deben considerarse acrónimos.

La opinión de que la cabeza del artrópodo debe contener un remanente acronal se ha visto sacudida por la revisión relativamente reciente de la filogenia del protostoma, que ha desmantelado Articulata y colocado a los artrópodos junto con un grupo de gusanos no segmentados a menudo denominados Cycloneuralia en el llamado Ecdysozoa. Todos los miembros de Ecdysozoa son desarrolladores directos sin un trocóforo, y los cicloneuralianos tienen bocas terminales. Como resultado, la idea de que los artrópodos hayan heredado un acrón preoral de sus antepasados ​​parece menos probable.

El estudio de cómo se expresan los genes del desarrollo durante la embriogénesis se ha convertido en una nueva herramienta importante en los últimos veinte años para comprender la estructura y evolución de la morfología. [9] El problema de la cabeza de los artrópodos se ha abordado de tres formas principales en este sentido, primero mediante el uso de marcadores genéticos segmentarios para sondear la región oscura frente a la boca, especialmente en insectos, y segundo, observando los patrones de expresión del gen Hox para detectar patrones de homología entre diferentes artrópodos y tercero, mediante el estudio de la expresión génica en características particulares (especialmente el labrum) para determinar su estado apendiculado u otro. Debido a que todos los artrópodos tienen el mismo complemento de nueve loci Hox, la diversificación morfológica observada es causada por heterocronía, lo que significa que los genes se expresan en diferentes momentos.

Existe un consenso generalizado de que las cabezas de insectos, miriápodos y crustáceos son muy similares. La aparente falta de una segunda antena en insectos y miriápodos se explica por la idea de que este apéndice se ha perdido, dejando un segmento sin apéndices conocido como segmento intercalario. Las filogenias modernas no apoyan en general una relación insecto-miriápodo, lo que sugiere que la segunda antena se ha perdido de forma independiente en cada grupo, quizás como resultado de una adaptación convergente a la vida en la tierra. Además, existe un acuerdo general en que las mandíbulas, el primer maxilar y el labio / segundo maxilar representan cada uno un segmento post-oral y que la primera antena representa un segmento preoral.

Las áreas de desacuerdo se pueden agrupar en tres categorías: la naturaleza de la región pre-antenal en mandibula la naturaleza del labrum y la relación entre el quelicerado y los segmentos anteriores mandibulados.

Naturaleza de la región preoral Editar

El grado de segmentación del área delante de la boca sigue siendo una de las principales controversias en el problema de la cabeza de los artrópodos. Como ya se mencionó, los trabajadores anteriores a menudo consideraban que toda la región pre-oral era "acrónica" y, por lo tanto, no segmentada. Los trabajadores modernos aceptan universalmente que al menos el deuterocerebrum es segmentario. Sin embargo, la naturaleza de la región frente a esto es mucho menos segura. Algunos estudios de desarrollo molecular han dado un apoyo limitado a la idea de un segmento "ocular" correspondiente al protocerebro, pero estos datos no son inequívocos. [10] La idea de que el protocerebro en realidad comprende dos componentes también ha recibido apoyo de datos moleculares y embriológicos. [11] [12]

Desde este punto de vista, el protocerebrum comprende un 'segmento' típico, el prosocerebrum, marcado por la expresión de grabado en su margen caudal y un par de apéndices (en la mayoría de los euartrópodos de la corona, ojos compuestos, que se interpretan como apéndices del tronco modificados), y una región presegmentaria, el archicerebrum, que tenía un par de apéndices que no son homólogos en serie del Apéndices del tronco, estos están representados por las antenas onicóforas y los 'grandes apéndices' de ciertos euartrópodos del tallo. El archicerebrum es de alguna manera equivalente al 'acron', y puede ser equivalente (por medio de una estructura equivalente compartida en el ancestro común de los lophotrochozoans y ecdysozoans) con el anélido prototroch. Puede ser reconocido por la expresión de los genes. optix y seis3 durante el desarrollo, mientras que el prosocerebrum se asocia con ortodentícula y sus homólogos. [13] [14]

(Tenga en cuenta que los términos archicerebrum y prosocerebrum no siempre se usan de manera consistente, consulte Composición del protocerebrum).

El labrum editar

El labrum es una estructura en forma de colgajo que se encuentra inmediatamente delante de la boca en casi todos los euartrópodos existentes, la excepción general la proporcionan los probables parientes quelícerados, los picnogonidos. Ha demostrado ser, con mucho, la más controvertida de todas las estructuras de la cabeza de los artrópodos. Está inervado en crustáceos e insectos del tritocerebrum, es decir, la parte posterior del cerebro. Sin embargo, en el desarrollo a menudo aparece en la parte anterior de la cabeza y migra hacia atrás hacia su posición adulta. Además, a menudo aparece como una estructura bilobulada, con un conjunto de músculos, nervios y expresión génica en muchos aspectos similar a la de un apéndice del tronco. [15] [2] Esta evidencia se ha utilizado para sugerir que el labrum es de hecho un apéndice muy reducido.

Su inervación desde la parte posterior del cerebro ha sugerido a algunos trabajadores que, si es un apéndice, es el apéndice del segmento tritocerebral, un punto disputado por otros que argumentan que la presencia de un apéndice bien desarrollado en al menos los crustáceos de este segmento (es decir, la segunda antena, correspondiente al segmento intercalario de insectos) descarta esto. Si el labrum es un apéndice, entonces, parece posible que su origen esté indicado por su posición anterior en el desarrollo, es decir, que es el apéndice de un segmento anterior a la primera antena. La elección más obvia para esto es el segmento cuyo ganglio es el protocerebrum, que en los euartrópodos existentes no tiene apéndice (aparte de los ojos). Strausfeld encuentra apoyo para esta hipótesis en la presencia de un haz del nervio mediano que conecta el labrum con la parte anterior del protocerebrum, [13] y la expresión del gen seis3 en el labrum se ha tomado como evidencia de su homología con las antenas onicofóricas (apéndices frontales que nacen de la parte anterior del protocerebrum). [2]

Si el labrum es realmente un apéndice anterior que ha migrado a la parte posterior, entonces puede ser homólogo a las "antenas" de los onicóforos, que, como se analiza a continuación, parecen estar inervados desde una parte muy anterior del cerebro, es decir, en la parte delantera. de los ojos. Incluso se ha sugerido (por ejemplo, por Roonwal) que el labrum pertenece a un segmento aún más oscuro que se encuentra frente al ocular. Sin embargo, muchos trabajadores continúan siendo muy escépticos sobre la naturaleza apendicular del labrum, prefiriendo verlo como aparece, es decir, como una excrecencia de la pared del cuerpo justo enfrente de la boca.

Particularmente en algunos grupos fósiles, como ciertos trilobites, el labrum a menudo se cubre con una placa esclerotizada, el hipostoma. Puede surgir confusión cuando las dos estructuras se combinan o se confunden entre sí. [2]

Homologías de cabeza mandibulada / quelicerada Editar

Dados los desacuerdos sobre la estructura de la cabeza del insecto, en la que se ha dedicado más esfuerzo, no sorprende que las posibles homologías entre esta y otros artrópodos, en particular los quelíceros, también sean muy controvertidas. Desde después de la Segunda Guerra Mundial hasta la década de 1980, un modelo comúnmente aceptado de la evolución de los artrópodos fue que los euartrópodos existentes eran polifiléticos, es decir, los principales linajes habían evolucionado independientemente de los antepasados ​​anélidos de cuerpo blando, siguiendo el trabajo de Tiegs y especialmente de Sidnie Manton. . Desde este punto de vista, la mayoría de las estructuras de la cabeza también serían convergentes y, por lo tanto, no tenía sentido buscar homologías específicas entre los grupos principales. Sin embargo, la teoría monofilética de los orígenes de los artrópodos ha ganado desde entonces de manera decisiva, lo que plantea una vez más el problema de la homología de la cabeza.

La opinión clásica era que los quelíceros eran homólogos a la segunda antena de los crustáceos (es decir, están inervados por el tritocerebrum), una opinión basada en parte en el hecho de que los quelíceros estaban inervados por el mismo ganglio que inerva el labrum, que es el tritocerebrum en crustáceos e insectos. Dado que aparentemente no hay apéndices delante de los quelíceros, la implicación era que el deuterocerebro se había perdido en los quelíceros (el protocerebro inerva los ojos en ambos grupos en esta vista). Si bien este punto de vista todavía tiene sus defensores (en particular Colette y Jacques Bitsch), el punto de vista alternativo de que los quelíceros están inervados por el deuterocerebrum ha ganado terreno, basado en el desarrollo molecular en ácaros [16] y arañas, [17] y la neuroanatomía en Limulus. [18] Si este es el caso, los quelicerados simplemente no tienen tritocerebro, es decir, no hay un tercer ganglio supraesofágico del cerebro, el segmento correspondiente sería el pedipalpo suboesofágico. Sin embargo, tal teoría no explica inmediatamente la misma inervación ganglionar de los quelíceros y labrum, aunque una solución es simplemente afirmar que el labrum en sí no es homólogo entre mandibulados y quelíceros (la opinión, por ejemplo, de Dieter Waloszek y colegas).

Los cerebros de los onicóforos (gusanos de terciopelo) se han vuelto a investigar recientemente [19] [20] y se ha demostrado que poseen dos características inusuales. Primero, aunque la boca es ventral, como es el caso de los euartrópodos, está inervada desde tres lugares diferentes, los lados, el posterior y por un nervio que se origina dorsalmente, y pasa anteriormente hacia abajo para curvarse hacia el frente de la boca. Este conjunto de inervación tiene sentido si la boca de los onicóforos era originalmente terminal y se ha doblado hacia abajo. En segundo lugar, las antenas de los onicóforos parecen estar inervadas por delante de los ojos, lo que en términos euartrópodos implica una inervación protocerebral (o potencialmente incluso más anterior). Esto está respaldado por datos de expresión génica, que muestran que las mandíbulas también se derivan de un segmento protocerebral o deuterocerebral. [21] Como todas las antenas de euartrópodos son deuterocerebrales o tritocerebrales, esto implica que las antenas de onicóforos no son homólogas a las de los euartrópodos.

El tritocerebrum en artrópodos es el primer segmento que expresa genes Hox sobre esta base, puede reconocerse como homólogo al tercer segmento de la cabeza en onychophora, que lleva las glándulas mucosas (un par de apéndices altamente modificados). [21] [2]

La pentastomida parasitaria eclosiona con cuatro segmentos de cabeza y tres segmentos de tronco, y se agregan dos segmentos corporales más durante el desarrollo postembrionario. Este número de segmentos permanece constante durante el resto de su vida. No tienen antena y su boca no tiene extremidades perforantes, mordedores o chupadores. A cada lado de la boca hay un par de ganchos retráctiles, y la boca misma está sostenida por un anillo vestibular quitinoso. Se alimentan a través de un mecanismo de bombeo ubicado en la faringe, que consta de dos placas quitinosas rígidas que se conectan a varios músculos asociados. [22]

Los tardígrados llevan un anillo nervioso circumoral que ha sido homologado con el anillo nervioso del ecdisozoo ancestral y el protocerebrum artrópodo (= Euarthropoda + Onychophora), lo que sugiere que el protocerebro es homólogo del cerebro ecdisozoo ancestral. [23]

En esta vista, el aparato del estilete es homólogo con las antenas labrum / onychophoran del euartrópodo, y los primeros pares de patas para caminar corresponden a los apéndices deutocerebral y tritocerebral. [2]

El registro fósil del Cámbrico, sobre todo los diversos lagerstätten como las faunas de Burgess Shale, Sirius Passet, Chengjiang y Orsten, ha arrojado un registro muy rico de artrópodos bien conservados, incluidos los conocidos trilobites.

Muchos artrópodos del Cámbrico, incluidos los propios trilobites, poseen un solo par de delgadas antenas, que se han equiparado con la primera o la segunda antenas de los crustáceos y con los quelíceros o los apéndices que faltan del deuterocerebro supuestamente reducido en los quelíceros. Sin embargo, otro grupo de artrópodos, los llamados artrópodos del "gran apéndice", que incluyen Yohoia, Leanchoilia y Alalcomenaeus, no poseen antenas simples, sino que tienen una estructura robusta y ramificada, que Harry B. Whittington llamó el "gran apéndice" en su nuevo estudio de estos taxones. Sin embargo, otro grupo de artrópodos puede poseer dos apéndices de cabeza diferenciados, de los cuales el más importante y controvertido es la forma de Chengjiang. Fuxianhuia. Fuxianhuia se afirmó que poseía un par de antenas cortas anteriores, seguidas de un par robusto de apéndices "subquelados". Sin embargo, esta evaluación ha sido cuestionada por Waloszek y sus colegas, quienes consideran que los apéndices subquelados son de hecho divertículos intestinales y están respaldados por Graham Budd. Por tanto, su naturaleza sigue siendo controvertida en la actualidad. También se ha afirmado que otros taxones tienen una disposición de apéndice anterior algo similar (p. Ej. Fortiforceps) pero, con la excepción del bien conservado Branchiocaris de Burgess Shale, la mayoría de ellos son muy equívocos.

En casi todos los artrópodos del Cámbrico, las extremidades posorales muestran muy poca diferenciación en comparación con las extremidades del tronco, las cabezas posteriores a la boca muestran un grado considerable de variabilidad, sin embargo, en el número de segmentos incorporados a la cabeza.

Los trilobites, en particular, poseen una placa esclerotizada ventral en la cabeza llamada hipostoma. Se debate si esto es homólogo al labrum o no, aunque Waloszek y otros han argumentado que como las fosfatocopinas (crustáceos del grupo de tallo superior) parecen poseer ambos, no puede serlo. [24]

Teorías de la segmentación de la cabeza de los artrópodos del Cámbrico Editar

Hay al menos cuatro teorías principales para explicar los apéndices de la cabeza anterior en los artrópodos del Cámbrico:

Scholtz y Edgecombe Editar

Gerhard Scholtz y Greg Edgecombe [25] aceptan que las antenas de los onicóforos son protocerebrales y las llaman antenas "primarias" para distinguirlas de las antenas "secundarias" de grupos como los insectos y crustáceos. También aceptan que taxones como Fuxianhuia poseen antenas y "grandes apéndices". Porque en Fuxianhuia las antenas se encuentran por delante de los grandes apéndices, sugieren que estas antenas son las antenas primitivas "primarias" heredadas y que los grandes apéndices son, por tanto, equivalentes a las primeras antenas de los crustáceos. Debido a que las antenas secundarias no están presentes en los artrópodos del grupo del tallo, como Fuxianhuia, ni en los quelicerados existentes, proponen que los artrópodos, como los trilobites, que poseen antenas secundarias, pertenecen a un grupo monofilético que también incluye a los mandibulados, llamado Antennata. Los trilobites son, por tanto, en su opinión, no quelicerados de grupos de tallos, una opinión común, sino más bien mandibulados de grupos de tallos. El estado del labrum no se resuelve con esta teoría, pero argumentan que la evidencia de que es apendicular no es convincente, por lo que no tiene que corresponder a un apéndice bien desarrollado de ningún artrópodo del Cámbrico.

La descripción de 2014 de Lyrarapax plantea un desafío para este teorema: suponiendo que su tejido nervioso se identifique correctamente como tal, los grandes apéndices de este radiodonto están inervados en el frente del protocerebro, socavando la sugerencia de que los grandes apéndices son deuterocerebrales. [26] [2]

Budd Editar

La teoría de Graham Budd [27] concuerda con la de Scholtz y Edgecombe al aceptar la naturaleza protocerebral de las antenas onicofóricas y los dos apéndices preorales de Fuxianhuia. Sin embargo, rastrea el origen de los "grandes apéndices" en los apéndices frontales diferenciados de los lobopodos cámbricos como Aysheaia y Kerygmachela, ninguno de los cuales posee antenas convincentes. Así, en opinión de Budd, el orden de los dos apéndices anteriores de taxones como Fuxianhuia están invertidos: las antenas son las primeras antenas (deutocerebrales) de los mandibulados y los grandes apéndices corresponden a las antenas primarias de los onicóforos y lobopodos del Cámbrico. Siguiendo el trabajo previo de Dewel y sus colegas, Budd explica su inversión argumentando que la boca en los lobopodos basales era terminal, y que cuando giraba hacia atrás y hacia abajo, traía el apéndice anterior hacia atrás con ella. Dada esta transformación, es probable, según esta teoría, que el remanente del gran apéndice / antena primaria sea el labrum de los artrópodos existentes. Porque en esta vista Fuxianhuia posee tanto un hipostoma como un gran apéndice, el hipostoma no puede ser directamente homólogo con el labrum.

Pycnogonids y la gran teoría del apéndice Editar

Maxmen y otros publicaron recientemente un artículo de base morfológica [28] que afirmaba que los enigmáticos quelifores de los picnogonidos existentes (arañas de mar) están inervados por el protocerebro y no por el tritocerebro o el deutocerebro como se afirmó anteriormente. [29] Esto sugeriría que los picnogonidos habían conservado de forma única un homólogo de "gran apéndice" como apéndice, a diferencia de todos los demás euartrópodos en los que se había transformado en el labrum (los picnogonids carecen de labrum). Sin embargo, los datos de expresión de los genes Hox que se publicaron poco después [30] sugirieron que los chelifores eran deuterocerebrales y, por lo tanto, lo más probable es que fueran homólogos a los quelíceros. Los picnogonidos son, por tanto, neutrales con respecto a la teoría del gran apéndice.

Waloszek Modificar

Dieter Waloszek y sus colegas han ofrecido una descripción bastante diferente [31] de la estructura de la cabeza de los artrópodos del Cámbrico. No aceptan necesariamente la teoría de la antena primaria de las antenas onicóforas y rechazan la idea de que Fuxianhuia o alguno de sus parientes cercanos poseía un gran apéndice. Más bien, colocan los artrópodos del "gran apéndice" en el grupo de tallos de los quelíceros, argumentando que el gran apéndice es homólogo a los quelíceros de los quelíceros y las primeras antenas de los crustáceos.

Cotton y Braddy Editar

Trevor Cotton y Simon Braddy, en un análisis cladístico exhaustivo de los artrópodos del Cámbrico, [32] también propusieron que los artrópodos del gran apéndice eran quelicerados de grupos troncales aceptando que Fuxianhuia y parientes poseían dos apéndices preorales, defendían la visión clásica de que el gran apéndice y las quelíceras eran de origen tritocerebral, es decir, que las antenas de Fuxianhuia eran deuterocerebrales.

Rara vez se ha cuestionado el número y la naturaleza de los segmentos posorales en la cabeza del insecto. Sin embargo, un área mucho más difícil ha sido la naturaleza de la región preoral. La contradicción obvia entre la teoría de que las estructuras no preorales son segmentarias y la evidencia, como en el caso de las primeras antenas de los crustáceos, de que algunas de esas estructuras claramente lo son, llevó a los trabajadores de Lankester [33] a postular que ha habido avances migración de segmentos al frente de la boca. De hecho, tal proceso se puede ver en la ontogenia del tritocerebrum, que se puede ver migrar hacia adelante a medida que el cerebro se desarrolla, aunque en la mayoría de los insectos y crustáceos sus ganglios son parte del cerebro, sus comisuras todavía se enroscan detrás de él, lo que sugiere una derivación. desde una posición más posterior.

Nevertheless, even allowing for this possibility, the complexity of the anterior part of the brain, which even if the acron concept is incorrect may still have been inherited from very basal animals [34] untangling the new characters evolved by the earliest arthropods from those inherited from their ancestors therefore still stands centrally in the arthropod head problem. [35]


Subfilo Myriapoda

The subphylum Myriapoda is represented by land-dwelling arthropods such as centipedes and millipedes. This group contains over 13,000 species. There are no known marine myriapod species. They have a single pair of antennae and mouthparts roughly similar to those found in chelicerates. The main distinguishing feature of myriapods is the multiple jointed legs that extend from their elongated worm-liked bodies. The subphylum name comes from Greek root words meaning countless feet. Myriapods have between 10 to 750 legs.


The diversity of arthropods in homes across the United States as determined by environmental DNA analyses

We spend most of our lives inside homes, surrounded by arthropods that impact our property as pests and our health as disease vectors and producers of sensitizing allergens. Despite their relevance to human health and well-being, we know relatively little about the arthropods that exist in our homes and the factors structuring their diversity. As previous work has been limited in scale by the costs and time associated with collecting arthropods and the subsequent morphological identification, we used a DNA-based method for investigating the arthropod diversity in homes via high-throughput marker gene sequencing of home dust. Settled dust samples were collected by citizen scientists from both inside and outside more than 700 homes across the United States, yielding the first continental-scale estimates of arthropod diversity associated with our residences. We were able to document food webs and previously unknown geographic distributions of diverse arthropods – from allergen producers to invasive species and nuisance pests. Home characteristics, including the presence of basements, home occupants and surrounding land use, were more useful than climate parameters in predicting arthropod diversity in homes. These noninvasive, scalable tools and resultant findings not only provide the first continental-scale maps of household arthropod diversity, but our analyses also provide valuable baseline information on arthropod allergen exposures and the distributions of invasive pests inside homes.

Figura S1 Sampling locations.

Figura S2 Abbreviated flow chart of sequence processing pipeline.

Figura S3 Aquatic arthropod distributions in indoor dust, including those arthropods responsible for shellfish allergies.

Figura S4 Arthropod families detected in greater than 5% of indoor samples.

Fig. S5 Rank comparisons of the 20 most frequently detected families in North Carolina homes in a morphology-based survey (Bertone et al. 2016 ) versus those detected in a DNA-based study (this study).

Fig. S6 Most frequently detected families in comparative arthropod surveys.

Fig. S7 Comparison of arthropod families per order detected in a morphology-based survey of North Carolina homes (norte = 50) (Bertone et al. 2016 ), versus our DNA-based study of the indoor trim of North Carolina homes (norte = 87).

Fig. S8 Arthropod diversity for the top five orders in houses with, and without, pets.

Fig. S9 Arthropod taxa significantly more likely to be found in dust samples collected from inside homes than outside homes.

Fig. S10 Co-occurrence maps of taxa showing potential aphid-based food webs.

Fig. S11 Distribution of arthropods in indoor samples.

Table S1 Amplification and sequencing primers used.

Table S2 Arthropod taxa used to validate primers and bioinformatics pipeline.

Table S3 List of arthropod taxa detected in indoor dust trim.

Table S4 Total arthropod families detected across a morphology-based survey of arthropods in North Carolina homes (Bertone et al. 2016 ), and our DNA-based survey of indoor home samples in North Carolina.

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Arthropod Review in Questions and Answers

The three main classes of arthropods are: insects (cockroaches, ants, flies, bees, beetles and butterflies), crustaceans (crabs, lobsters, shrimp and barnacles) and arachnids (scorpions, spiders and mites). Other classes are onychophorans (velvet worms), diplopods (millipedes) and chilopods (centipedes).

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Arthropod Morphology

3. What are the main morphological features of arthropods?

Arthropods present three distinguishing features: they are metameric organisms (segmented body), they have an exoskeleton made of chitin and they have articulated limbs. 

4. In terms of germ layers and the presence of a coelom, how can arthropods be described?

Arthropods are triploblastic (they have three germ layers) and are coelomate organisms.

5. Considering the presence of segmentation (metameres) in their body, which previously studied phylum resembles arthropods?

Given their metameric structure, arthropods are evolutionarily closer to annelids, as they also have segmented bodies. In the embryonic development of some arthropods the fusion of metameres takes place, forming structures such as the cephalothorax of arachnids, for example. 

Phylum Arthropoda - Image Diversity: arthropod cephalothorax

Arthropod Exoskeleton

6. What is the external rigid shell of arthropods called? ¿De qué está hecho? Which type of organic molecule is that substance?

The external shell of arthropods is called the exoskeleton. The exoskeleton of an arthropod is made of chitin, a nitrogen-containing polysaccharide. 

7. How do arthropods grow?

Due to the presence of the exoskeleton, the growth of arthropods is periodical. During the growth period, the animal loses the exoskeleton, grows and develops a new exoskeleton. This process is called ecdysis or molting. 

8. How does the presence of the exoskeleton explain the small size of arthropods in general?

Since they have an exoskeleton and periodic ecdysis, the growth of arthropods is limited to lessen the organisms' vulnerability to environmental harm.  However, some arthropod species contain relatively large-sized species, such as “giant” cockroaches, crabs and spiders.

9. How can the features of the exoskeleton in arthropods explain the environmental adaptation of some species of the phylum? 

In the exoskeleton ofਊrthropods, there is a layer of waterproof wax. This feature was fundamental in allowing primitive arthropods from the sea to survive on dry land without losing excessive water to the environment.

Arthropod Physiology

10. What type of digestive system is present in species of the phylum Arthropoda? Are these animals protostomes or deuterostomes?

The digestive tract of arthropods is complete, containing a mouth and an anus. Arthropods are protostome animals, meaning that the blastopore produces the mouth, during their embryonic development.

11. How is extracorporeal digestion in arachnids linked to predation?

Arachnids can inject poison to paralyze or kill their prey by using structures called chelicerae. The prey is partially digested outside the body of the arachnid by digestive enzymes injected together with the venom or afterwards. After this extracorporeal digestion, the food is ingested and enters the digestive tract of the predator, where the extracellular digestion continues.

12. Which organs or respiratory adaptations do aquatic and terrestrial arthropods respectively present?

As typical aquatic animals, crustaceans contain highly vascularized gills that are in contact with water and permit gas exchange. In terrestrial insects, respiration is tracheal and gases flow inside small tubes that connect the animal's external surface with tissues and cells without the participation of blood. In arachnids, in addition to tracheal respiration, book lungs (thin folds resembling the pages of a book) may also exist. 

13. In arthropods, why doesn't gas exchange take place via cutaneous diffusion?

In arthropods, the impermeability of the exoskeleton makes the passage of gases through it difficult. In addition, the new methods of respiration present in arthropods were preserved by evolution because they were more efficient for those animals.

14. What type of circulatory system is present in arthropods? Do these animals have a heart and respiratory pigments?

In arthropods, the respiratory system is open (lacunar). Blood, also known as hemolymph, is pumped by the heart and enters into cavities (lacunas), irrigating and draining tissues.

All arthropods have a heart. Crustaceans and arachnids have respiratory pigments. Most insects do not have respiratory pigments, since their blood does not carry gases (in insects, gases reach tissues and cells through tracheal structures). However, some insects do have the respiratory pigment hemoglobin (a contribution from Jacob Campbell).

15. What are respiratory pigments? What respiratory pigment is present in some arthropods? What is its equivalent molecule in humans?

Respiratory pigments are molecules able to carry oxygen and other respiratory gases present in circulatory fluids.

In crustaceans and in arachnids, hemocyanin is the respiratory pigment. In humans, the equivalent pigment is hemoglobin.

16. How is the respiratory system of insects (with its separation of circulation and respiration) related to the agility of some species of this class of arthropods?

Despite having a circulatory system that works at low speed and low pressure, since it is a lacunar (open) circulatory system, insects perform extremely fast and exhaustive movements with their muscle fibers, such as beating their wings. This is possible because, in these animals, respiration is separate from open circulation. Gas exchange is carried out with great speed and efficiency by the tracheal system that puts cells in direct contact with air. Muscles can then work fast and hard.

17. What are the components of the excretory system of the three main classes of arthropods? 

In crustaceans, a pair of excretory organs called green glands exists. The green glands collect waste from the blood and other parts of the body. They are connected to excretory pores located under the base of the antennae via ducts. These pores excrete this waste outside the animal.

In insects, small structures called malpighian tubules remove waste from the blood. moving it into excretory ducts that open into the intestine. In these animals, excretions are eliminated together with feces.

In arachnids, in addition to malpighian tubules, there are coxal glands located in the cephalothorax near the limbs that are also involved in excretion. 

18. What are the noteworthy features of the nervous system of arthropods?

In arthropods, the nervous system has more sophisticated sensory receptors with advanced cephalization. In the anterior region of the body, there is a group of ganglia which form a brain connected to two ventral ganglial cords that contain motor and sensory nerves.

The increased development of the sensory system of arthropods provides more possibilities for these animals to adapt and, as a result, a greater ability for them to explore many different environments. 

19. What are compound eyes?

Arthropods have compound eyes made of several visual units called ommatidia. Each ommatidium transmits visual information through the optic nerve to the brain, which interprets the image. These ommatidia are round and numerous, and their external surfaces point in different directions creating independent images. This causes arthropod eyes have a visual field larger than that of vertebrates. Some insects have one or more simple eye in addition to their pair of compound eyes. 

Arthropod Reproduction

20. How can arthropod reproduction be described?

Reproduction in animals of the phylum Arthropoda is sexual, with a larval stage in some insects and crustaceans (arachnids only go through direct development).

21. What types of fertilization occur in arthropods? What is the predominant type?

Some species of arthropods reproduce through external fertilization whereas others use internal fertilization. Internal fertilization is predominant.

22. How does fertilization take place among insects (external or internal)? ਍o insects engage in copulation?

Fertilization in insects is internal, with copulation.

23. How are the main classes of arthropods classified according to the presence of a larval stage during  their embryonic development?

In crustaceans, some species undergo direct development whereas others undergo indirect development. In insects, some species do not have a larval stage (ametabolic insects), whereas others go through indirect development beginning with an egg stage followed by a nymph stage (hemimetabolous insects). Moreover, other insects go through indirect development beginning with a larval stage (holometabolous insects).

The transformation of a larva into an adult insect is called metamorphosis. Hemimetabolous insects undergo incomplete metamorphosis while holometabolous insects undergo complete metamorphosis. 

24. What are nymphs and imago?

Nymphs are the larvae of hemimetabolous insects (such as grasshoppers). They are very similar to the adult insect, although smaller. In holometabolous insects (such as butterflies), the larva makes a cocoon (chrysalis, pupa) where it lives until transforming into the adult form. Imago is the name given to the adult form of insects with indirect development.

25. Does biological activity take place during the cocoon stage of an insect larva?

The period during which the larva is within its cocoon is a time of intense biological activity since the larva is being transformed into an adult insect.

The Main Differences between the Classes of Arthropods

26. How are the three main classes of arthropods characterized according to the presence of wings?

Crustaceans and arachnids do not have wings. Most insects have wings.

27. Most insects have wings. Which other animal phylum contains creatures with similar organs?

In addition to the phylum Arthropoda, another animal phylum with flying creatures is the chordate phylum, as birds and chiropteran mammals (bats) have wings. It is possible that the reptiles that were the ancestors of birds also had wings. There also exist amphibians and fish that jump high to explore their aerial environment.

28. How are the three main classes of arthropods characterized according to the presence of antennae?

Crustaceans have two pairs of antennae insects have one pair arachnids do not have antennae.

29. How are the three main classes of arthropods characterized according to body division?

In crustaceans and arachnids, the head is fused with the thorax to form the cephalothorax. Their body is therefore divided into cephalothorax and abdomen.

Insects have a head, thorax and abdomen.

30. How are the three main classes of arthropods characterized according to their number of limbs?

Most crustaceans have five pairs of limbs. Insects have three pairs and arachnids have four pairs of limbs.

31. Which class of arthropods is the most diverse animal group on the planet? How can this evolutionary success be explained?

Insects are the animal group with the greatest diversity of species. Almost 750,000 insect species are known, making up approximately 55% of the total already recorded species of living organisms (compare this with mammals, with no more than 4,000 known species). However, scientists estimate that the number of unknown species of insects may be over 2 million. The insect population on the planet is estimated to be more than 10 quintillion (10,000,000,000,000,000,000).

The evolutionary success of insects is due to factors such as their: small size and diversity of foods, which make it possible for them to explore many different ecological environments wings, which provided them with a greater area to spread across tracheal respiration, which makes them highly agile high reproductive rates, which produces a large number of offspring.

32. What are some examples of organisms of the phylum Arthropoda with a high level of behavioral sophistication?

Insects such as some species of bees, wasps, ants and termites form societies that contain hierarchies and the division of jobs among their members. Spiders build sophisticated external structures, their webs, mainly to serve as a trap for capturing prey. Another example is the communication mechanism in some bees known as the bee dance, through which one bee tells others information about the location  of flower fields and other sources of nectar.

Summary of Arthropods

33. The main features of arthropods. How can arthropods be described according to examples of representative species, basic morphology, type of symmetry, germ layers and coelom, digestive system, respiratory system, circulatory system, excretory system, nervous system and types of reproduction?

Examples of representative species: cockroaches, flies, crabs, lobsters, shrimp, spiders, scorpions and mites. Basic morphology: segmented body (metameric), articulated limbs, chitinous exoskeleton, periodic ecdysis. Type of symmetry: bilateral. Germ layers and coelom: triploblastic, coelomates. Digestive system: complete. Respiratory system: tracheal in insects, branchial in crustaceans, tracheal and book lungs in arachnids. Circulatory system: open, hemocyanin in crustaceans and arachnids. Excretory system: malpighian tubules in insects, green glands in crustaceans, malpighian tubules and coxal glands in arachnids. Nervous system: ganglial. Types of reproduction: sexual, with or without a larval stage in insects and crustaceans, metamorphosis in some insects, no larval stage in arachnids.


Contenido

The genus was first identified in 1924 by Marshall Hertig and Simeon Burt Wolbach in the common house mosquito. They described it as "a somewhat pleomorphic, rodlike, Gram-negative, intracellular organism [that] apparently infects only the ovaries and testes". [5] Hertig formally described the species in 1936, and proposed both the generic and specific names: Wolbachia pipientis. [6] Research on Wolbachia intensified after 1971, when Janice Yen and A. Ralph Barr of UCLA discovered that Culex mosquito eggs were killed by a cytoplasmic incompatibility when the sperm of Wolbachia-infected males fertilized infection-free eggs. [7] [8] The genus Wolbachia is of considerable interest today due to its ubiquitous distribution, its many different evolutionary interactions, and its potential use as a biocontrol agent.

Phylogenetic studies have shown that Wolbachia persica (now Francisella persica) was closely related to species in the genus Francisella [9] [10] [11] [12] and that Wolbachia melophagi (now Bartonella melophagi) was closely related to species in the genus Bartonella, [13] [14] [15] leading to a transfer of these species to these respective genera. Furthermore, unlike Wolbachia, which need a host cell to multiply, F. persica y B. melophagi can be cultured on agar plates. [16] [15]

These bacteria can infect many different types of organs, but are most notable for the infections of the testes and ovaries of their hosts. Wolbachia species are ubiquitous in mature eggs, but not mature sperm. Only infected females, therefore, pass the infection on to their offspring. Wolbachia bacteria maximize their spread by significantly altering the reproductive capabilities of their hosts, with four different phenotypes:

  • Male killing occurs when infected males die during larval development, which increases the rate of born, infected, females. [17] results in infected males that develop as females or infertile pseudofemales. This is especially prevalent in Lepidoptera species such as the adzuki bean borer (Ostrinia scapulalis). [18] is reproduction of infected females without males. Some scientists have suggested that parthenogenesis may always be attributable to the effects of Wolbachia. [19] An example of parthenogenesis induced by presence of Wolbachia are some species within the Trichogramma parasitoid wasp genus, [20] which have evolved to procreate without males due to the presence of Wolbachia. Males are rare in this genus of wasp, possibly because many have been killed by that same strain of Wolbachia. [21] is the inability of Wolbachia-infected males to successfully reproduce with uninfected females or females infected with another Wolbachiacepa. This reduces the reproductive success of those uninfected females and therefore promotes the infecting strain. In the cytoplasmic incompatibility mechanism, Wolbachia interferes with the parental chromosomes during the first mitotic divisions to the extent that they can no longer divide in sync. [22]

Several host species, such as those within the genus Trichogramma, are so dependent on sexual differentiation of Wolbachia that they are unable to reproduce effectively without the bacteria in their bodies, and some might even be unable to survive uninfected. [23]

One study on infected woodlice showed the broods of infected organisms had a higher proportion of females than their uninfected counterparts. [24]

Wolbachia, especially Wolbachia-caused cytoplasmic incompatibility, may be important in promoting speciation. [25] [26] [27] Wolbachia strains that distort the sex ratio may alter their host's pattern of sexual selection in nature, [28] [29] and also engender strong selection to prevent their action, leading to some of the fastest examples of natural selection in natural populations. [30]

The male killing and feminization effects of Wolbachia infections can also lead to speciation in their hosts. For example, populations of the pill woodlouse, Armadillidium vulgare which are exposed to the feminizing effects of Wolbachia, have been known to lose their female-determining chromosome. [31] In these cases, only the presence of Wolbachia can cause an individual to develop into a female. [31] Cryptic species of ground wētā (Hemiandrus maculifrons complex) are host to different lineages of Wolbachia which might explain their speciation without ecological or geographical separation. [32] [33]

Wolbachia infection has been linked to viral resistance in Drosophila melanogaster, Drosophila simulans, and mosquito species. Flies, including mosquitoes, [34] infected with the bacteria are more resistant to RNA viruses such as Drosophila C virus, norovirus, flock house virus, cricket paralysis virus, chikungunya virus, and West Nile virus. [35] [36] [37]

In the common house mosquito, higher levels of Wolbachia were correlated with more insecticide resistance. [38]

In leafminers of the species Phyllonorycter blancardella, Wolbachia bacteria help their hosts produce green islands on yellowing tree leaves, that is, small areas of leaf remaining fresh, allowing the hosts to continue feeding while growing to their adult forms. Larvae treated with tetracycline, which kills Wolbachia, lose this ability and subsequently only 13% emerge successfully as adult moths. [39]

Muscidifurax uniraptor, a parasitoid wasp, also benefits from hosting Wolbachia bacterias. [40]

In the parasitic filarial nematode species responsible for elephantiasis, such as Brugia malayi y Wuchereria bancrofti, Wolbachia has become an obligate endosymbiont and provides the host with chemicals necessary for its reproduction and survival. [41] Elimination of the Wolbachia symbionts through antibiotic treatment therefore prevents reproduction of the nematode, and eventually results in its premature death.

Algunos Wolbachia species that infect arthropods also provide some metabolic provisioning to their hosts. En Drosophila melanogaster, Wolbachia is found to mediate iron metabolism under nutritional stress [42] and in Cimex lectularius, los Wolbachia cepa cCle helps the host to synthesize B vitamins. [43]

Algunos Wolbachia strains have increased their prevalence by increasing their hosts' fecundity. Wolbachia strains captured from 1988 in southern California still induce a fecundity deficit, but nowadays the fecundity deficit is replaced with a fecundity advantage such that infected Drosophila simulans produces more offspring than the uninfected ones. [44]

Wolbachia often manipulates host reproduction and life-history in a way that favours its own propagation. In the Pharaoh ant, Wolbachia infection correlates with increased colony-level production of reproductives (i.e., greater reproductive investment), and earlier onset of reproductive production (i.e., shorter life-cycle). Infected colonies also seem to grow more rapidly. [45] There is substantial evidence that the presence of Wolbachia that induce parthenogenesis have put pressure on species to reproduce primarily or entirely this way. [46]

Adicionalmente, Wolbachia has been seen to decrease the lifespan of Aedes aegypti, carriers of mosquito-borne diseases, and it decreases their efficacy of pathogen transmission because older mosquitoes are more likely to have become carriers of one of those diseases. [47] This has been exploited as a method for pest control.

The first Wolbachia genome to be determined was that of one that infects D. melanogaster moscas de la fruta. [48] This genome was sequenced at The Institute for Genomic Research in a collaboration between Jonathan Eisen and Scott O'Neill. The second Wolbachia genome to be determined was one that infects Brugia malayi nematodes. [49] Genome sequencing projects for several other Wolbachia strains are in progress. A nearly complete copy of the Wolbachia genome sequence was found within the genome sequence of the fruit fly Drosophila ananassae and large segments were found in seven other Drosophila especies. [50]

In an application of DNA barcoding to the identification of species of Protocalliphora flies, several distinct morphospecies had identical cytochrome c oxidase I gene sequences, most likely through horizontal gene transfer (HGT) by Wolbachia species as they jump across host species. [51] As a result, Wolbachia can cause misleading results in molecular cladistical analyses. [52] It is estimated that between 20 and 50 percent of insect species have evidence of HGT from Wolbachia—passing from microbes to animal (i.e. insects). [53]

Horizontal gene transfer Edit

Wolbachia species also harbor a bacteriophage called bacteriophage WO or phage WO. [54] Comparative sequence analyses of bacteriophage WO offer some of the most compelling examples of large-scale horizontal gene transfer between Wolbachia coinfections in the same host. [55] It is the first bacteriophage implicated in frequent lateral transfer between the genomes of bacterial endosymbionts. Gene transfer by bacteriophages could drive significant evolutionary change in the genomes of intracellular bacteria that were previously considered highly stable or prone to loss of genes over time. [55]

The small non-coding RNAs WsnRNA-46 y WsnRNA-59 en Wolbachia were detected in Aedes aegypti mosquitoes and Drosophila melanogaster. The small RNAs (sRNAs) may regulate bacterial and host genes. [56] Highly conserved intragenic region sRNA called ncrwmel02 was also identified in Wolbachia pipientis. It is expressed in four different strains in a regulated pattern that differs according to the sex of the host and the tissue localisation. This suggested that the sRNA may play important roles in the biology of Wolbachia. [57]

Disease vector Edit

Outside of insects, Wolbachia infects a variety of isopod species, spiders, mites, and many species of filarial nematodes (a type of parasitic worm), including those causing onchocerciasis (river blindness) and elephantiasis in humans, as well as heartworms in dogs. Not only are these disease-causing filarial worms infected with Wolbachia, but Wolbachia also seems to play an inordinate role in these diseases.

A large part of the pathogenicity of filarial nematodes is due to host immune response toward their Wolbachia. Elimination of Wolbachia from filarial nematodes generally results in either death or sterility of the nematode. [58] Consequently, current strategies for control of filarial nematode diseases include elimination of their symbiotic Wolbachia via the simple doxycycline antibiotic, rather than directly killing the nematode with often more toxic antinematode medications. [59]

Disease prevention Edit

Naturally existing strains of Wolbachia have been shown to be a route for vector control strategies because of their presence in arthropod populations, such as mosquitoes. [60] [61] Due to the unique traits of Wolbachia that cause cytoplasmic incompatibility, some strains are useful to humans as a promoter of genetic drive within an insect population. Wolbachia-infected females are able to produce offspring with uninfected and infected males however, uninfected females are only able to produce viable offspring with uninfected males. This gives infected females a reproductive advantage that is greater the higher the frequency of Wolbachia in the population. Computational models predict that introducing Wolbachia strains into natural populations will reduce pathogen transmission and reduce overall disease burden. [62] An example includes a life-shortening Wolbachia that can be used to control dengue virus and malaria by eliminating the older insects that contain more parasites. Promoting the survival and reproduction of younger insects lessens selection pressure for evolution of resistance. [63] [64]

Además, algunos Wolbachia strains are able to directly reduce viral replication inside the insect. For dengue they include wAllbB and wMelPop with Aedes aegypti, wMel with Aedes albopictus. [65] and Aedes aegypti. [66] A trial in an Australian city with 187,000 inhabitants plagued by dengue had no cases in four years, following introduction of mosquitoes infected with Wolbachia. Earlier trials in much smaller areas had been carried out, but the effect in a larger area had not been tested. There did not appear to be any environmental ill-effects. The cost was A$15 per inhabitant, but it was hoped that it could be reduced to US$1 in poorer countries. [67] The "strongest evidence yet" to support the Wolbachia technique was found in its first randomized controlled trial, conducted between 2016 and 2020 in Yogyakarta, an Indonesian city of about 400,000 inhabitants. In August 2020, the trial's Indonesian lead scientist Adi Utarini announced that the trial showed a 77% reduction in dengue cases compared to the control areas. [68] [69]

Wolbachia has also been identified to inhibit replication of chikungunya virus (CHIKV) in A. aegypti. The Wmel strain of Wolbachia pipientis significantly reduced infection and dissemination rates of CHIKV in mosquitoes, compared to Wolbachia uninfected controls and the same phenomenon was observed in yellow fever virus infection converting this bacterium in an excellent promise for YFV and CHIKV suppression. [70]

Wolbachia also inhibits the secretion of West Nile virus (WNV) in cell line Aag2 derived from A. aegypti células. The mechanism is somewhat novel, as the bacteria actually enhances the production of viral genomic RNA in the cell line Wolbachia. Also, the antiviral effect in intrathoracically infected mosquitoes depends on the strain of Wolbachia, and the replication of the virus in orally fed mosquitoes was completely inhibited in wMelPop strain of Wolbachia. [71]

Wolbachia infection can also increase mosquito resistance to malaria, as shown in Anopheles stephensi where the wAlbB strain of Wolbachia hindered the lifecycle of Plasmodium falciparum. [72]

Sin embargo, Wolbachia infections can enhance pathogen transmission. Wolbachia has enhanced multiple arboviruses in Culex tarsalis mosquitoes. [73] In another study, West Nile Virus (WNV) infection rate was significantly higher in Wolbachia-infected mosquitoes compared to controls. [74]

Wolbachia may induce reactive oxygen species–dependent activation of the Toll (gene family) pathway, which is essential for activation of antimicrobial peptides, defensins, and cecropins that help to inhibit virus proliferation. [75] Conversely, certain strains actually dampen the pathway, leading to higher replication of viruses. One example is with strain wAlbB in Culex tarsalis, where infected mosquitoes actually carried the west nile virus (WNV) more frequently. This is because wAlbB inhibits REL1, an activator of the antiviral Toll immune pathway. As a result, careful studies of the Wolbachia strain and ecological consequences must be done before releasing artificially-infected mosquitoes in the environment. [76]

Deployments Edit

In 2016 it was proposed to combat the spread of the Zika virus by breeding and releasing mosquitoes that have intentionally been infected with an appropriate strain of Wolbachia. [77] A contemporary study has shown that Wolbachia has the ability to block the spread of Zika virus in mosquitoes in Brazil. [78]

In October 2016, it was announced that US$18 million in funding was being allocated for the use of Wolbachia-infected mosquitoes to fight Zika and dengue viruses. Deployment is slated for early 2017 in Colombia and Brazil. [79]

In July 2017, Verily, the life sciences arm of Google's parent company Alphabet Inc., announced a plan to release about 20 million Wolbachia-infected Aedes aegypti mosquitoes in Fresno, California, in an attempt to combat the Zika virus. [80] [81] Singapore's National Environment Agency has teamed up with Verily to come up with an advanced, more efficient way to release male Wolbachia mosquitoes for Phase 2 of its study to suppress the urban Aedes aegypti mosquito population and fight dengue. [82]

In November 3, 2017, the US Environmental Protection Agency (EPA) registered Mosquito Mate, Inc. to release Wolbachia-infected mosquitoes in 20 US states and the District of Columbia. [83]

The enzyme aromatase is found to mediate sex-change in many species of fish. Wolbachia can affect the activity of aromatase in developing fish embryos. [84]


10.6: Reading: Arthropods - Biology


American rubyspot [Hetaerina americana] from "The Damselflies of Texas."

Chapter 28
Arthropods and Echinoderms

In this chapter, students will read about the general characteristics and major types of arthropods and echinoderms, with special emphasis on insects. The links below lead to additional resources to help you with this chapter. These include Hot Links to Web sites related to the topics in this chapter, the Take It to the Net activities referred to in your textbook, a Self-Test you can use to test your knowledge of this chapter, and Teaching Links that instructors may find useful for their students.

Section 28-1: Introduction to the Arthropods
Arthropods have a segmented body, a tough exoskeleton, and jointed appendages.
In many groups of arthropods, continuing evolution has led to fewer body segments and highly specialized appendages for feeding, movement, and other functions.
When they outgrow their exoskeletons, arthropods undergo periods of molting.

Section 28-2: Groups of Arthropods
Arthropods are classified based on the number and structure of their body segments and appendages, particularly their mouthparts.
Crustaceans typically have two pairs of branched antennae, two or three body sections, and chewing mouthparts called mandibles.
Chelicerates have mouthparts called chelicerae and two body sections, and most have four pairs of walking legs.
Uniramians have jaws, one pair of antennae, and unbranched appendages.

Section 28-3: Insects
Insects have a body divided into three parts—head, thorax, and abdomen. Three pairs of legs are attached to the thorax.
The growth and development of insects usually involve metamorphosis, which is a process of changing shape and form. Insects undergo either incomplete metamorphosis or complete metamorphosis.
Ants, bees, termites, and some of their relatives form complex associations called societies.

Section 28-4: Echinoderms
Echinoderms are characterized by spiny skin, five-part radial symmetry, an internal skeleton, a water vascular system, and suction-cup-like structures called tube feet.
The water vascular system carries out many essential body functions in echinoderms, including respiration, circulation, and movement.
Classes of echinoderms include sea lilies and feather stars, sea stars, brittle stars, sea urchins and sand dollars, and sea cucumbers.


Resumen de la sección

Los carbohidratos son un grupo de macromoléculas que son una fuente de energía vital para la célula y brindan soporte estructural a las células vegetales, los hongos y todos los artrópodos que incluyen langostas, cangrejos, camarones, insectos y arañas. Los carbohidratos se clasifican como monosacáridos, disacáridos y polisacáridos según la cantidad de monómeros en la molécula. Los monosacáridos están unidos por enlaces glicosídicos que se forman como resultado de reacciones de deshidratación, formando disacáridos y polisacáridos con la eliminación de una molécula de agua por cada enlace formado. La glucosa, galactosa y fructosa son monosacáridos comunes, mientras que los disacáridos comunes incluyen lactosa, maltosa y sacarosa. El almidón y el glucógeno, ejemplos de polisacáridos, son las formas de almacenamiento de glucosa en plantas y animales, respectivamente. Las cadenas largas de polisacáridos pueden estar ramificadas o no ramificadas. La celulosa es un ejemplo de polisacárido no ramificado, mientras que la amilopectina, un componente del almidón, es una molécula muy ramificada. El almacenamiento de glucosa, en forma de polímeros como el almidón o el glucógeno, la hace un poco menos accesible para el metabolismo, sin embargo, esto evita que se escape de la célula o cree una alta presión osmótica que podría causar una absorción excesiva de agua por parte de la célula.


Ver el vídeo: Los artrópodos.insectos,aracnidos,miriapodos y crustáceos. (Enero 2022).