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Diferencia en los telómeros entre una planta de berro Thale y un árbol de Matusalén

Diferencia en los telómeros entre una planta de berro Thale y un árbol de Matusalén



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Por lo que he leído y entendido, los telómeros limitan la cantidad de veces que una célula puede dividirse antes de que ya no pueda dividirse y eso es lo que causa el envejecimiento.

Una planta de berro de thale aparentemente tiene un ciclo de vida de 6 semanas antes de morir, mientras que el árbol de Matusalén ha establecido el récord en más de 4.800 años.

  • ¿Cuál es la diferencia entre estas dos plantas con respecto a sus telómeros?
  • ¿La tasa de división celular es diferente entre ambas plantas en lugar de una diferencia de telómeros?
  • Si se dan las condiciones ideales, ¿cuál podría ser la vida útil potencial de un árbol de Matusalén?

Por cierto, no tienes que responder a todas estas preguntas. Solo tengo curiosidad y estoy buscando una idea de por qué la gran diferencia entre el envejecimiento de ambas plantas.


Los telómeros no "causan" el envejecimiento como tal, aunque tiene razón en que limitan el número de veces que una célula somática puede dividirse.

Cada vez que una célula se divide, los cromosomas se replican de manera imperfecta y, como tal, se pierde una pequeña cantidad de ADN del extremo del cromosoma durante cada ronda de división celular. Los telómeros son solo extensiones de los cromosomas, por lo que el ADN que se pierde no es importante. Cuando una célula se queda sin telómeros, deja de dividirse.

Sin embargo, es una gran generalización decir que, por lo tanto, la longitud de los telómeros está correlacionada con la vida útil. Por ejemplo, un estudio reciente ha demostrado que los ratones tienen telómeros de 5 a 10 veces más largos que los humanos, pero viven 30 veces más cortos (1).

Diferencias entre especies en la vida útil

Si bien no soy un experto en estas 2 plantas, es bastante obvio decir que los organismos envejecen a ritmos diferentes. Los ratones, por ejemplo, viven 3 años en un entorno protector, mientras que los humanos pueden vivir 30 veces más. La diferencia se debe a las estrategias de vida adquiridas por selección natural: es más ventajoso que un ratón se desarrolle muy rápido hasta la madurez reproductiva y tenga tantas crías como sea posible, porque existe una tasa de mortalidad muy alta para los ratones. A la inversa, para los humanos, ¡nos lleva más de una década alcanzar la madurez reproductiva! Nuestra "tasa" de desarrollo / envejecimiento es menor, lo cual está completamente relacionado con nuestras estrategias reproductivas.

Me imagino que una historia muy similar es cierta para las plantas: para algunas será ventajoso para ellas "vivir rápido, morir jóvenes", mientras que para otras la mejor estrategia podría ser tomar más tiempo para crear una descendencia menor, pero más robusta. .

A nivel molecular

Anteriormente respondí una pregunta relacionada (¿Los árboles envejecen a un nivel microscópico?) Que podría ser de su interés.

En resumen, el fenotipo del envejecimiento está asociado con un daño irreparable a nivel molecular, ya sea en el ADN, orgánulos, agregaciones de proteínas ... ¡lo que sea! Los organismos que tienen una tasa metabólica más alta, como los ratones, acumulan este daño más rápidamente. Esto les da la ventaja de poder reproducirse mucho antes, a costa de una vida útil reducida.

Las plantas envejecen de manera ligeramente diferente, pero a nivel genético se conservan prácticamente las mismas vías de reparación en todos los reinos de la vida, con algunas alteraciones, por supuesto; por ejemplo, las plantas parecen casi completamente inmunes al cáncer (2).

Como sostengo en la pregunta vinculada a arriba, las plantas tienen un potencial replicativo potencialmente indefinido, ya que cada célula tiene la capacidad de regenerar sus telómeros, porque las plantas no tienen una línea germinal conservada como los animales; cualquier esqueje de una planta tiene el potencial para crear una planta completamente nueva. Esto varía de una planta a otra, por supuesto, y las plantas aún son susceptibles a daños, solo tienen vías de reparación modificadas / adaptadas para hacer frente a su estilo de vida específico.

Usted pregunta si son los telómeros o la "tasa" lo que difiere entre las plantas; la respuesta es casi con certeza una combinación de ambos, ¡entre la otra miríada de factores que influyen en la vida útil!

Refs

  1. Colado, et al, 2013. Dinámica de los telómeros en ratones y humanos. Seminarios de hematología [PubMed]
  2. Doonan y Sablowski, 2010. Paredes alrededor de los tumores: por qué las plantas no desarrollan cáncer. La naturaleza revisa el cáncer [DOI]

Comprender la evolución de las Brassicaceae a través de la reconstrucción del genoma ancestral

Brassicaceae es una familia de plantas verdes de alto interés científico y económico, entre las que se encuentra el berro thale (Arabidopsis thaliana), verduras crucíferas (coles) y colza.

Resultados

Reconstruimos un marco evolutivo de Brassicaceae compuesto por cariotipos ancestrales de alta resolución utilizando los genomas de A. thaliana, Arabidopsis lyrata, Capsella rubéola, Brassica rapa y Thellungiella parvula. El cariotipo ancestral Brassicaceae (linajes Brassicaceae I y II) está compuesto por ocho protocromosomas y 20.037 protogenes ordenados y orientados. Después de la especiación, evolucionó en el cariotipo ancestral Camelineae (ocho protocromosomas y 22.085 protogenes ordenados) y el cariotipo proto-Calepineae (siete protocromosomas y 21.035 protogenes ordenados) genomas.

Conclusiones

Los tres genomas de cariotipo ancestral inferidos se muestran aquí como herramientas poderosas para desentrañar la historia evolutiva reticulada de los genomas de Brassicaceae existentes con respecto al destino de los genes ancestrales y los compartimentos genómicos, particularmente los centrómeros y los puntos de ruptura evolutivos. Este nuevo recurso debería acelerar la investigación en genómica comparada e investigación traslacional al facilitar la transferencia de información genómica de sistemas modelo a especies de interés agronómico.


Características del cromosoma 2

El cromosoma 2 es acrocéntrico y originalmente se estimó que tenía 13,5 Mb de longitud a partir del mapa físico 12 basado en YAC. La secuenciación se inició utilizando cromosomas artificiales bacterianos (BAC) que se habían colocado en el mapa físico del cromosoma 2 mediante hibridación con YAC y marcadores genéticos. Posteriormente, las secuencias finales de BAC y los datos de huellas dactilares de BAC 13 permitieron la extensión desde estos puntos de siembra iniciales y la finalización de todo el cromosoma. Se secuenciaron un total de 257 clones BAC y P1 (incluidos 5 BAC completados por otros grupos) para producir más de 24 Mb de secuencia terminada, que se ha ensamblado como dos contigs que terminan en bloques de repeticiones de 180 pb. Estas repeticiones representan los límites internos de nuestra secuencia terminada.

El brazo superior (corto), medido desde el extremo inferior del NOR hasta las repeticiones centroméricas de 180 pb, es de 3,6 Mb. El BAC más al norte (F23H14) en este contig contiene una sola unidad de repetición de rDNA que está orientada en la misma dirección que la repetición de telómero-proximal, lo que sugiere que todas las unidades de rDNA están dispuestas en forma de cabeza a cola corriendo 5 ' a 3 ′ del telómero hacia el centrómero 14. Inmediatamente contiguo al ADNr hay aproximadamente 60 kb de secuencia altamente repetitiva que contiene muchos transposones. El brazo inferior (largo) desde el centrómero hasta el telómero es de 16 Mb. La secuencia del BAC más al sur en este contig (F11L15) está unida por un pequeño fragmento de PCR al A. thaliana secuencia en pAtT51, un clon que contiene telómeros previamente mapeado a TEL2S 15 (http://genome-www.stanford.edu/Arabidopsis/ww/Nov98RImaps/index.html). Dentro de esta región, se identificó un supuesto gen coactivador transcripcional. Debido a que pAtT51 se derivó del ecotipo Landsberg, los últimos 2,5 kb de este contig pueden no ser idénticos a la secuencia en el ecotipo Columbia.

Con 19,6 Mb, la longitud total del cromosoma 2 (excluyendo el NOR y el centrómero) es un 45% más grande que la estimación original. Esta diferencia se debe en parte a lagunas en el mapa físico basado en YAC y a una eliminación en uno de los YAC (ver Fig. 1). Incrementos similares en las longitudes físicas reales del otro A. thaliana los cromosomas indican que el tamaño del genoma es en realidad de 130 a 140 Mb, en lugar de las estimaciones anteriores de 70 a 100 Mb.

Usando información de secuencia para 37 marcadores de la Arabidopsis Mapa genético endogámico recombinante (http://genome-www.stanford.edu/Arabidopsis/ww/Nov98RImaps/index.html), se examinó la relación entre las distancias físicas y genéticas a lo largo del cromosoma. Como el centrómero representa una discontinuidad, el análisis de regresión para los dos brazos se realizó por separado. Las proporciones de distancia física a genética en el brazo corto y el brazo largo no fueron significativamente diferentes, con valores de 244 kb cM -1 y 223 kb cM -1, respectivamente (Fig. 2a). Aunque estos dos valores indican una tasa global de recombinación similar a lo largo de los dos brazos del cromosoma, son evidentes las distorsiones locales que pueden reflejar reordenamientos cromosómicos entre los dos ecotipos utilizados para construir la población cartográfica (Fig. 2b).

a, La distancia física (en kb) se representa frente a la posición de cada marcador en el mapa Recombinant Inbred (RI). Los datos por encima y por debajo del centrómero se tratan como conjuntos separados para el análisis de regresión. Tenga en cuenta que la distancia genética se mide desde el telómero (TEL2N), mientras que la distancia física se mide desde la parte inferior del NOR. B, La relación de la distancia física a la genética entre los sucesivos pares de marcadores se traza frente a la posición del mapa para cada par de marcadores en el mapa RI.


Contenido

Tipos Editar

Poliploide los tipos se etiquetan de acuerdo con el número de conjuntos de cromosomas en el núcleo. La carta X se utiliza para representar el número de cromosomas en un solo conjunto:

  • haploide (un juego 1x)
  • diploide (dos juegos 2x)
  • triploide (tres conjuntos 3X), por ejemplo, azafrán azafrán estéril o sandías sin semillas, también comunes en el phylumTardigrada [5]
  • tetraploide (cuatro conjuntos 4X), por ejemplo, salmónidos, [6] el algodón Gossypium hirsutum[7]
  • pentaploide (cinco conjuntos 5X), por ejemplo Kenai Birch (Betula papyrifera var. kenaica)
  • hexaploide (seis conjuntos 6X), por ejemplo, trigo, kiwi [8]
  • heptaploide o septaploide (siete conjuntos 7X)
  • octaploide o octoploide, (ocho conjuntos 8X), por ejemplo Acipenser (género de pez esturión), dalias
  • decaploide (diez conjuntos 10X), por ejemplo, determinadas fresas
  • dodecaploide (doce conjuntos 12X), por ejemplo las plantas Celosia argentea y Espartina anglica[9] o el anfibio Xenopus ruwenzoriensis.

Clasificación Editar

Autopoliploidía Editar

Autopoliploides son poliploides con múltiples conjuntos de cromosomas derivados de un solo taxón.

Dos ejemplos de autopoliploides naturales son la planta piggyback, Tolmiea menzisii [10] y el esturión blanco, Acipenser transmontanum. [11] La mayoría de los casos de autopoliploidía son el resultado de la fusión de (2norte) gametos, lo que resulta en triploides (norte + 2norte = 3norte) o tetraploide (2norte + 2norte = 4norte) descendencia. [12] Los descendientes triploides son típicamente estériles (como en el fenómeno del "bloqueo triploide"), pero en algunos casos pueden producir altas proporciones de gametos no reducidos y, por lo tanto, ayudar a la formación de tetraploides. Esta vía hacia la tetraploidía se conoce como el "puente triploide". [12] Los triploides también pueden persistir a través de la reproducción asexual. De hecho, la autotriploidía estable en plantas a menudo se asocia con sistemas de apareamiento apomícticos. [13] En los sistemas agrícolas, la autotriploidía puede provocar la falta de semillas, como en las sandías y los plátanos. [14] La triploidía también se utiliza en el cultivo de salmón y trucha para inducir la esterilidad. [15] [16]

Rara vez, los autopoliploides surgen de la duplicación espontánea del genoma somático, que se ha observado en la manzana (Malus domesticus) deportes de brotes. [17] Esta es también la vía más común de poliploidía inducida artificialmente, donde se utilizan métodos como la fusión de protoplastos o el tratamiento con colchicina, orizalina o inhibidores mitóticos para interrumpir la división mitótica normal, lo que da como resultado la producción de células poliploides. Este proceso puede ser útil en el fitomejoramiento, especialmente cuando se intenta introducir germoplasma a través de niveles ploidales. [18]

Los autopoliploides poseen al menos tres conjuntos de cromosomas homólogos, lo que puede conducir a altas tasas de emparejamiento multivalente durante la meiosis (particularmente en autopoliploides formados recientemente, también conocidos como neopoliploides) y una disminución asociada en la fertilidad debido a la producción de gametos aneuploides. [19] La selección natural o artificial para la fertilidad puede estabilizar rápidamente la meiosis en los autopoliploides al restaurar el apareamiento bivalente durante la meiosis, pero el alto grado de homología entre los cromosomas duplicados hace que los autopoliploides muestren una herencia polisómica. [20] Este rasgo se usa a menudo como un criterio de diagnóstico para distinguir los autopoliploides de los alopoliploides, que comúnmente muestran una herencia disómica después de que pasan de la etapa neopoliploide. [21] Si bien la mayoría de las especies poliploides se caracterizan inequívocamente como autopoliploides o alopoliploides, estas categorías representan los extremos de un espectro de divergencia entre subgenomas parentales. Los poliploides que se encuentran entre estos dos extremos, que a menudo se denominan alopoliploides segmentarios, pueden mostrar niveles intermedios de herencia polisómica que varían según el locus. [22] [23]

Se cree que aproximadamente la mitad de todos los poliploides son el resultado de la autopoliploidía, [24] [25] aunque muchos factores hacen que esta proporción sea difícil de estimar. [26]

Alopoliploidía Editar

Alopoliploides o anfipoliploides o heteropoliploides son poliploides con cromosomas derivados de dos o más taxones divergentes.

Como en la autopoliploidía, esto ocurre principalmente a través de la fusión de (2norte) gametos, que pueden tener lugar antes o después de la hibridación. En el primer caso, los gametos no reducidos de cada taxón diploide, o los gametos reducidos de dos taxones autotetraploides, se combinan para formar una descendencia alopoliploide. En el último caso, uno o más diploides F1 los híbridos producen gametos no reducidos que se fusionan para formar una progenie alopoliploide. [27] La ​​hibridación seguida de la duplicación del genoma puede ser un camino más común hacia la alopoliploidía porque F1 los híbridos entre taxones a menudo tienen tasas relativamente altas de formación de gametos no reducida; la divergencia entre los genomas de los dos taxones da como resultado un emparejamiento anormal entre cromosomas homoeólogos o no disyunción durante la meiosis. [27] En este caso, la alopoliploidía puede restaurar el emparejamiento meiótico bivalente normal proporcionando a cada cromosoma homoeólogo su propio homólogo. Si la divergencia entre los cromosomas homoeólogos es uniforme a través de los dos subgenomas, esto teóricamente puede resultar en una rápida restauración del emparejamiento bivalente y la herencia disómica después de la alopoliploidización. Sin embargo, el emparejamiento multivalente es común en muchos alopoliploides formados recientemente, por lo que es probable que la mayor parte de la estabilización meiótica se produzca gradualmente a través de la selección. [19] [21]

Debido a que el apareamiento entre cromosomas homoeólogos es raro en alopoliploides establecidos, pueden beneficiarse de la heterocigosidad fija de los alelos homoeólogos. [28] En ciertos casos, tal heterocigosidad puede tener efectos heteróticos beneficiosos, ya sea en términos de aptitud en contextos naturales o rasgos deseables en contextos agrícolas. Esto podría explicar parcialmente la prevalencia de alopoliploidía entre especies de cultivos. Tanto el trigo harinero como Triticale son ejemplos de alopoliploides con seis conjuntos de cromosomas. El algodón, el maní o la quinua son alotetraploides con múltiples orígenes. En cultivos de Brassicaceous, el Triángulo de U describe las relaciones entre las tres Brassicas diploides comunes (B. oleracea, B. rapa, y B. nigra) y tres alotetraploides (B. napus, B. juncea, y B. carinata) derivado de la hibridación entre las especies diploides. Existe una relación similar entre tres especies diploides de Tragopogon (T. dubius, T. pratensis, y T. porrifolius) y dos especies alotetraploides (T. mirus y T. miscellus). [29] También se han observado patrones complejos de evolución alopoliploide en animales, como en el género de las ranas. Xenopus. [30]

Aneuploide editar

Los organismos en los que un cromosoma particular, o segmento cromosómico, está subrepresentado o sobrerrepresentado, se dice que son aneuploides (de las palabras griegas que significan "no", "bueno" y "pliegue"). La aneuploidía se refiere a un cambio numérico en parte del conjunto de cromosomas, mientras que la poliploidía se refiere a un cambio numérico en todo el conjunto de cromosomas. [31]

Endopoliploidía editar

La poliploidía se produce en algunos tejidos de animales que, por lo demás, son diploides, como los tejidos musculares humanos. [32] Esto se conoce como endopoliploidía. Las especies cuyas células no tienen núcleo, es decir, procariotas, pueden ser poliploides, como se observa en la bacteria grande. Epulopiscium fishelsoni. [33] Por tanto, la ploidía se define con respecto a una célula.

Monoploide editar

Un monoploide tiene solo un conjunto de cromosomas y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son diploides. El término más general para tales organismos es haploide.

Términos temporales Editar

Neopoliploidía Editar

Un poliploide recién formado.

Mesopoliploidía editar

Eso se ha vuelto poliploide en la historia más reciente, no es tan nuevo como un neopoliploide ni tan antiguo como un paleopoliploide. Es un poliploide de mediana edad. A menudo, esto se refiere a la duplicación del genoma completo seguida de niveles intermedios de diploidización.

Paleopoliploidía editar

Las duplicaciones del genoma antiguo probablemente ocurrieron en la historia evolutiva de toda la vida. Los eventos de duplicación que ocurrieron hace mucho tiempo en la historia de varios linajes evolutivos pueden ser difíciles de detectar debido a la diploidización posterior (tal que un poliploide comienza a comportarse citogenéticamente como un diploide con el tiempo) a medida que las mutaciones y las traducciones de genes hacen gradualmente una copia de cada cromosoma diferente. la otra copia. Con el tiempo, también es común que las copias duplicadas de genes acumulen mutaciones y se conviertan en pseudogenes inactivos. [34]

En muchos casos, estos eventos se pueden inferir solo mediante la comparación de genomas secuenciados. Ejemplos de duplicaciones del genoma antiguo inesperadas pero recientemente confirmadas incluyen la levadura de panadería (Saccharomyces cerevisiae), hierba mostaza / berro thale (Arabidopsis thaliana), arroz (Oryza sativa), y un ancestro evolutivo temprano de los vertebrados (que incluye el linaje humano) y otro cercano al origen de los peces teleósteos. [35] Las angiospermas (plantas con flores) tienen paleopoliploidía en su ascendencia. Todos los eucariotas probablemente hayan experimentado un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva.

Otros términos similares Editar

Cariotipo Editar

Un cariotipo es el complemento cromosómico característico de una especie eucariota. [36] [37] La ​​preparación y el estudio de cariotipos es parte de la citología y, más específicamente, de la citogenética.

Aunque la replicación y transcripción del ADN está altamente estandarizada en eucariotas, no se puede decir lo mismo de sus cariotipos, que son muy variables entre especies en número de cromosomas y en organización detallada a pesar de estar construidos a partir de las mismas macromoléculas. En algunos casos, incluso existe una variación significativa dentro de las especies. Esta variación proporciona la base para una variedad de estudios en lo que podría llamarse citología evolutiva.

Cromosomas homoeólogos Editar

Los cromosomas homoeólogos son aquellos que se unen después de la hibridación entre especies y la alopoliploidización, y cuya relación era completamente homóloga en una especie ancestral. Por ejemplo, el trigo duro es el resultado de la hibridación entre especies de dos especies de gramíneas diploides. Triticum urartu y Aegilops speltoides. Ambos antepasados ​​diploides tenían dos conjuntos de 7 cromosomas, que eran similares en términos de tamaño y genes contenidos en ellos. El trigo duro contiene un genoma híbrido con dos juegos de cromosomas derivados de Triticum urartu y dos juegos de cromosomas derivados de Aegilops speltoides. Cada par de cromosomas derivado del Triticum urartu padre es homoeólogo al par de cromosomas opuesto derivado de la Aegilops speltoides padre, aunque cada par de cromosomas en sí mismo es homólogo.

Animales Editar

Los ejemplos en animales son más comunes en no vertebrados [38] como gusanos planos, sanguijuelas y camarones de salmuera. Dentro de los vertebrados, los ejemplos de poliploidía estable incluyen los salmónidos y muchos ciprínidos (es decir, carpas). [39] Algunos peces tienen hasta 400 cromosomas. [39] La poliploidía también ocurre comúnmente en anfibios, por ejemplo, el género de importancia biomédica Xenopus contiene muchas especies diferentes con hasta 12 juegos de cromosomas (dodecaploide). [40] Los lagartos poliploides también son bastante comunes, pero son estériles y deben reproducirse por partenogénesis. [ cita necesaria ] Las salamandras topo poliploides (en su mayoría triploides) son todas hembras y se reproducen por cleptogénesis, [41] "robando" espermatóforos de machos diploides de especies relacionadas para desencadenar el desarrollo del huevo, pero sin incorporar el ADN de los machos en la descendencia. Si bien las células del hígado de los mamíferos son poliploides, se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces provocan la muerte prenatal.

Un roedor octodóntido de las duras regiones desérticas de Argentina, conocido como rata viscacha de las llanuras (Tympanoctomys barrerae) se ha informado como una excepción a esta 'regla'. [42] Sin embargo, un análisis cuidadoso con pinturas de cromosomas muestra que solo hay dos copias de cada cromosoma en T. barrerae, no los cuatro esperados si fuera realmente un tetraploide. [43] Este roedor no es una rata, sino pariente de cobayas y chinchillas. Su "nuevo" diploide (2norte) número es 102, por lo que sus celdas tienen aproximadamente el doble de tamaño normal. Su relación viva más cercana es Octomys mimax, la Vizcacha-Rata Andina de la misma familia, cuyos 2norte = 56. Por lo tanto, se supuso que un Octomys-como ancestro producido tetraploide (es decir, 2norte = 4X = 112) descendientes que, en virtud de sus cromosomas duplicados, se aislaron reproductivamente de sus padres.

La poliploidía fue inducida en peces por Har Swarup (1956) usando un tratamiento de choque frío de los huevos cerca del momento de la fertilización, lo que produjo embriones triploides que maduraron exitosamente. [44] [45] También se ha demostrado que el choque por frío o calor da como resultado gametos anfibios no reducidos, aunque esto ocurre con más frecuencia en los óvulos que en los espermatozoides. [46] John Gurdon (1958) trasplantó núcleos intactos de células somáticas para producir huevos diploides en la rana, Xenopus (una extensión del trabajo de Briggs y King en 1952) que pudieron desarrollarse hasta la etapa de renacuajo. [47] El científico británico J. B. S. Haldane elogió el trabajo por sus posibles aplicaciones médicas y, al describir los resultados, se convirtió en uno de los primeros en utilizar la palabra "clon" en referencia a los animales. El trabajo posterior de Shinya Yamanaka mostró cómo las células maduras se pueden reprogramar para volverse pluripotentes, extendiendo las posibilidades a las células no madre. Gurdon y Yamanaka fueron galardonados conjuntamente con el Premio Nobel en 2012 por este trabajo. [47]

Humanos Editar

La poliploidía verdadera rara vez ocurre en humanos, aunque las células poliploides se encuentran en tejidos muy diferenciados, como el parénquima hepático, el músculo cardíaco, la placenta y la médula ósea. [1] [48] La aneuploidía es más común.

La poliploidía se presenta en los seres humanos en forma de triploidía, con 69 cromosomas (a veces denominados 69, XXX) y tetraploidía con 92 cromosomas (a veces denominados 92, XXXX). La triploidía, generalmente debida a la poliespermia, ocurre en aproximadamente el 2-3% de todos los embarazos humanos y

15% de abortos espontáneos. [ cita necesaria ] La gran mayoría de las concepciones triploides terminan como un aborto espontáneo, las que sobreviven hasta el término suelen morir poco después del nacimiento. En algunos casos, la supervivencia después del nacimiento puede extenderse si hay mixoploidía con una población de células diploides y triploides presentes. Ha habido un informe de un niño que sobrevivió hasta la edad de siete meses con síndrome de triploidía completo. No pudo exhibir un desarrollo neonatal mental o físico normal, y murió de un Pneumocystis carinii infección, que indica un sistema inmunológico débil. [49]

La triploidía puede ser el resultado de digyny (el conjunto de haploides extra es de la madre) o de la diandria (el conjunto de haploides extra es del padre). La diandria es causada principalmente por la reduplicación del conjunto haploide paterno de un solo espermatozoide, pero también puede ser la consecuencia de la fertilización dispermica (dos espermatozoides) del óvulo. [50] La causa más común de digyny es la falla de una división meiótica durante la ovogénesis que conduce a un ovocito diploide o la falla en la extrusión de un cuerpo polar del ovocito. La diandria parece predominar entre los abortos espontáneos tempranos, mientras que la digyny predomina entre los cigotos triploides que sobreviven hasta el período fetal. [51] Sin embargo, entre los abortos espontáneos tempranos, la digyny también es más común en aquellos casos con menos de 8 + 1 ⁄ 2 semanas de edad gestacional o aquellos en los que hay un embrión presente. También hay dos fenotipos distintos en placentas triploides y fetos que dependen del origen del conjunto extra haploide. En digyny, típicamente hay un feto asimétrico con un crecimiento deficiente, con una hipoplasia suprarrenal marcada y una placenta muy pequeña. [ cita necesaria ] En la diandria, se desarrolla una mola hidatiforme parcial. [50] Estos efectos del padre de origen reflejan los efectos de la impronta genómica. [ cita necesaria ]

La tetraploidía completa se diagnostica con menos frecuencia que la triploidía, pero se observa en 1 a 2% de los abortos espontáneos tempranos. Sin embargo, algunas células tetraploides se encuentran comúnmente en el análisis de cromosomas en el momento del diagnóstico prenatal y generalmente se consideran "inofensivas". No está claro si estas células tetraploides simplemente tienden a surgir durante in vitro cultivo celular o si también están presentes en las células placentarias en vivo. En cualquier caso, existen muy pocos informes clínicos de fetos / lactantes diagnosticados con mosaicismo de tetraploidía.

La mixoploidía se observa con bastante frecuencia en embriones humanos preimplantacionales e incluye poblaciones de células mixtas haploides / diploides así como diploides / tetraploides. Se desconoce si estos embriones no se implantan y, por lo tanto, rara vez se detectan en embarazos en curso o si simplemente existe un proceso selectivo que favorece a las células diploides.

Peces Editar

Un evento de poliploidía ocurrió dentro del linaje del tallo de los peces teleósteos. [35]

Plantas Editar

La poliploidía es frecuente en las plantas, algunas estimaciones sugieren que entre el 30 y el 80% de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua (paleopoliploidía) en sus genomas. [52] [53] [54] [55] Enormes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con el momento de las duplicaciones del genoma antiguo compartido por muchas especies. [56] Se ha establecido que el 15% de las angiospermas y el 31% de los eventos de especiación de helechos se acompañan de un aumento de la ploidía. [57]

Las plantas poliploides pueden surgir espontáneamente en la naturaleza por varios mecanismos, que incluyen fallas meióticas o mitóticas y fusión de plantas no reducidas (2norte) gametos. [58] Tanto los autopoliploides (por ejemplo, la patata [59]) como los alopoliploides (como la canola, el trigo y el algodón) se pueden encontrar entre las especies de plantas tanto silvestres como domesticadas.

La mayoría de los poliploides presentan variaciones o morfologías novedosas en relación con sus especies parentales, que pueden contribuir a los procesos de especiación y explotación de nichos ecológicos. [53] [58] Los mecanismos que conducen a una variación novedosa en los alopoliploides recién formados pueden incluir efectos de dosificación de genes (como resultado de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías reguladoras de genes divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética, todos los cuales afectar el contenido de genes y / o los niveles de expresión. [60] [61] [62] [63] Muchos de estos cambios rápidos pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación. Sin embargo, las semillas generadas a partir de cruces de interploidías, como entre poliploides y sus especies parentales, suelen sufrir un desarrollo de endospermo aberrante que perjudica su viabilidad, [64] [65] contribuyendo así a la especiación poliploide.

Algunas plantas son triploides. A medida que se altera la meiosis, estas plantas son estériles, y todas las plantas tienen la misma constitución genética: entre ellas, el azafrán de azafrán propagado exclusivamente vegetativamente (Crocus sativus). Además, el arbusto de Tasmania extremadamente raro Lomatia tasmanica es una especie triploide estéril.

Hay pocas coníferas poliploides naturales. Un ejemplo es Coast Redwood Sequoia sempervirens, que es un hexaploide (6X) con 66 cromosomas (2norte = 6X = 66), aunque el origen no está claro. [66]

Las plantas acuáticas, especialmente las Monocotiledóneas, incluyen una gran cantidad de poliploides. [67]

Cultivos Editar

La inducción de poliploidía es una técnica común para superar la esterilidad de una especie híbrida durante el fitomejoramiento. Por ejemplo, el triticale es el híbrido de trigo (Triticum turgidum) y centeno (Secale cereale). Combina características buscadas de los padres, pero los híbridos iniciales son estériles. Después de la poliploidización, el híbrido se vuelve fértil y, por lo tanto, puede propagarse más para convertirse en triticale.

En algunas situaciones, se prefieren los cultivos poliploides porque son estériles. Por ejemplo, muchas variedades de frutas sin semillas no tienen semillas como resultado de la poliploidía. Estos cultivos se propagan mediante técnicas asexuales, como el injerto.

La poliploidía en las plantas de cultivo se induce más comúnmente al tratar las semillas con la sustancia química colchicina.

Ejemplos Editar
  • Cultivos triploides: algunas variedades de manzanas (como Belle de Boskoop, Jonagold, Mutsu, Ribston Pippin), plátano, cítricos, jengibre, sandía, [68] azafrán azafrán, pulpa blanca de coco
  • Cultivos tetraploides: muy pocas variedades de manzanas, trigo duro o macarrón, algodón, patata, colza / colza, puerro, tabaco, maní, kinnow, pelargonium
  • Cultivos hexaploides: crisantemo, trigo harinero, triticale, avena, kiwi [8]
  • Cultivos octaploides: fresa, dalia, pensamientos, caña de azúcar, oca (Oxalis tuberosa) [69]
  • Cultivos dodecaploides: algunos híbridos de caña de azúcar [70]

Algunos cultivos se encuentran en una variedad de ploidías: los tulipanes y los lirios se encuentran comúnmente como azucenas diploides y triploides (Hemerocallis cultivares) están disponibles como manzanas diploides o tetraploides y las mandarinas kinnow pueden ser diploides, triploides o tetraploides.

Hongos Editar

Además de las plantas y los animales, la historia evolutiva de varias especies de hongos está salpicada de eventos de duplicación del genoma completo pasados ​​y recientes (ver Albertin y Marullo 2012 [71] para una revisión). Se conocen varios ejemplos de poliploides:

  • autopoliploide: los hongos acuáticos del género Allomyces, [72] algunos Saccharomyces cerevisiae cepas utilizadas en panadería, [73] etc.
  • alopoliploide: el generalizado Cyathus stercoreus, [74] la levadura lager alotetraploide Saccharomyces pastorianus, [75] la levadura de descomposición del vino alotriploide Dekkera bruxellensis, [76] etc.
  • paleopoliploide: el patógeno humano Rhizopus oryzae, [77] el género Saccharomyces, [78] etc.

Además, la poliploidía se asocia con frecuencia con la hibridación y la evolución reticulada que parecen ser muy prevalentes en varios taxones de hongos. De hecho, la especiación homoploide (especiación híbrida sin un cambio en el número de cromosomas) se ha evidenciado para algunas especies de hongos (como el basidiomycota Microbotryum violaceum [79] ).

En cuanto a plantas y animales, los híbridos de hongos y poliploides presentan modificaciones estructurales y funcionales en comparación con sus progenitores y contrapartes diploides. En particular, los resultados estructurales y funcionales de poliploides Saccharomyces Los genomas reflejan sorprendentemente el destino evolutivo de los poliploides vegetales. Se han descrito grandes reordenamientos cromosómicos [80] que conducen a cromosomas quiméricos [81], así como modificaciones genéticas más puntuales, como la pérdida de genes. [82] Los homoealleles de la levadura alotetraploide S. pastorianus muestran una contribución desigual al transcriptoma. [83] La diversificación fenotípica también se observa después de la poliploidización y / o hibridación en hongos, [84] produciendo el combustible para la selección natural y la posterior adaptación y especiación.

Chromalveolata editar

Otros taxones eucariotas han experimentado uno o más eventos de poliploidización durante su historia evolutiva (ver Albertin y Marullo, 2012 [71] para una revisión). Los oomicetos, que son miembros de hongos no verdaderos, contienen varios ejemplos de especies paleopoliploides y poliploides, como dentro del género Phytophthora. [85] Algunas especies de algas pardas (Fucales, Laminariales [86] y diatomeas [87]) contienen aparentes genomas poliploides. En el grupo Alveolata, las especies notables Paramecium tetraurelia se sometió a tres rondas sucesivas de duplicación del genoma completo [88] y se estableció como un modelo importante para los estudios paleopoliploides.

Bacterias Editar

Cada Deinococcus radiodurans la bacteria contiene 4-8 copias de su cromosoma. [89] Exposición de D. radiodurans a la irradiación de rayos X o la desecación puede romper sus genomas en cientos de pequeños fragmentos aleatorios. Sin embargo, D. radiodurans es muy resistente a tales exposiciones. El mecanismo por el cual el genoma se restaura con precisión implica la recombinación homóloga mediada por RecA y un proceso denominado hibridación de cadena dependiente de síntesis extendida (SDSA). [90]

Azotobacter vinelandii puede contener hasta 80 copias de cromosomas por célula. [91] Sin embargo, esto solo se observa en cultivos de crecimiento rápido, mientras que los cultivos en medios sintéticos mínimos no son poliploides. [92]

Archaea Editar

El arqueón Halobacterium salinarium es poliploide [93] y, como Deinococcus radiodurans, es altamente resistente a la irradiación y la desecación de rayos X, condiciones que inducen roturas de doble cadena del ADN. [94] Aunque los cromosomas se rompen en muchos fragmentos, los cromosomas completos se pueden regenerar haciendo uso de fragmentos superpuestos. El mecanismo emplea una proteína de unión a ADN monocatenario y probablemente sea una reparación recombinacional homóloga. [95]


Métodos

Identificación de proteínas MLO

Usando secuencias de proteínas MLO de Arabidopsis, tomate y arroz que representan todos los clados como una consulta, se examinaron los genomas de plantas traducidos para proteínas MLO usando BLASTP (Altschul et al. 1997). Se utilizaron las siguientes bases de datos para estas búsquedas: NCBI http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi (Altschul et al. 1997), http://solgenomics.net/ (N. benthamiana Genome v. 1.0.1), Phytozome v10.2 http://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html (A. coerulea v1.1, P. patens v3.0, S. moellendorfii v.1.0, S. italica v2.1), http://congenie.org/ (P. abies v1.0, P. taeda v1.0), http://www.amborella.org/ (Amborella genome scaffold v1.0), http://webblast.ipk-gatersleben.de/barley/ (H. vulgare v1). Las búsquedas de bases de datos para MLO de plantas no terrestres se realizaron en otoño de 2015. Las secuencias se examinaron manualmente para verificar su aparente integridad y corrección frente a una alineación de secuencias de proteínas MLO publicadas como referencia, utilizando BioEdit v7.1.11 (Hall 1999).

Alineaciones y análisis filogenético

Para un análisis más detallado, todas las secuencias de aminoácidos de MLO se alinearon usando ClustalW implementado en el software MEGA v6.0 (Tamura et al. 2013). La alineación se optimizó aún más mediante inspección y curado manuales. Los árboles filogenéticos se generaron con MEGA v6.0, utilizando los métodos de máxima verosimilitud, máxima parsimonia, unión de vecinos y UPGMA basados ​​en el modelo matricial J one-T aylor-T hornton (JTT), con 1.000 réplicas bootstrap cada uno. Las secuencias de consenso se generaron usando BioEdit v.7.1.11 (Hall 1999). Se generaron secuencias de consenso mínimas con un umbral de 0%, los niveles de conservación local se determinaron con secuencias de consenso utilizando umbrales de 90% (alta conservación) y 95% (residuos cuasi-invariantes).


Resultados

Calcular familias de genes y valores de flujo

Estimamos el flujo a través de cada reacción bioquímica en el Arabidopsis y redes metabólicas del sorgo utilizando análisis de balance de flujo (Orth et al.2010), maximizando la producción de nueva masa celular para una entrada fija de energía luminosa en ambos Arabidopsis y sorgo (en tejidos fotosintéticos) o carbohidratos para Arabidopsis (en tejidos no fotosintéticos, ver Materiales y métodos). Incluimos la red de sorgo para asegurarnos de que las diferencias en la fotosíntesis C3 y C4 no sesgaran mucho nuestros resultados.

Los valores máximos de flujo oscilaron entre 0 y 3865120 (unidades arbitrarias de equilibrio de flujo) en el Arabidopsis hoja, de 0 a 6156740 en el Arabidopsis raíz, y de 0 a 2560860 en sorgo, cuando la producción de biomasa se maximiza y se escala a 1000 unidades. Luego, unimos esos datos a un conjunto de familias de genes de genoma cruzado identificadas a partir de los 10 genomas de plantas (Materiales y métodos). El resultado fue un conjunto de 735 familias de genes con flujos metabólicos asociados. De estas 735 familias de genes, 463 tienen valores de flujo absolutos superiores a cero. Estas familias varían en tamaño de 4 a 306 genes. El número de valores de flujo no nulo asociados con cada familia varía de 1 a 13, con el 90% con solo un valor de flujo asociado y solo tres con 10 o más valores de flujo. Esas tres familias funcionan como ATP sintasas, transportadores de fosfolípidos y celulosa sintasas (anotación funcional de Ontología de genes de TAIR Swarbreck et al. 2008). El número de duplicaciones de genes por familia varía de 0 a 210, con una media de 3,21 duplicaciones por especie. Las reacciones sin flujo pueden resultar de la falta de inclusión de ciertos metabolitos en la reacción de la biomasa o de una reacción que no se utiliza en determinadas condiciones. Debido al potencial de error introducido por estas dos posibilidades, presentamos nuestros resultados con y sin reacciones de flujo nulo.

Correlación entre el número de duplicaciones y el flujo metabólico máximo

La correlación entre el número de duplicaciones en una familia de genes y el flujo máximo es positiva y significativa para las redes de modelos C3 y C4, se incluyan o no reacciones de flujo nulo y si las duplicaciones se calculan por especie o por familia (tabla 1) .

Correlaciones entre la duplicación y el flujo por familia de genes

Todos los valores de flujo Excluyendo Null-Flux a
r B PAG C rPAG
Duplicaciones por familia de genes
Todas las condiciones 0.245 & lt10 −15 0.336 & lt10 −15
C3 hojas 0.218 & lt10 −15 0.328 & lt10 −15
C4 hojas 0.176 & lt10 −8 0.218 & lt10 −4
Raíces 0.223 & lt10 −15 0.359 & lt10 −15
Duplicaciones por especie por familia de genes d
Todas las condiciones 0.227 & lt10 −15 0.306 & lt10 −15
C3 hojas 0.203 & lt10 −15 0.272 & lt10 −14
C4 hojas 0.163 & lt10 −7 0.206 & lt10 −4
Raíces 0.211 & lt10 −15 0.342 & lt10 −15
Todos los valores de flujo Excluyendo Null-Flux a
r B PAG C rPAG
Duplicaciones por familia de genes
Todas las condiciones 0.245 & lt10 −15 0.336 & lt10 −15
C3 hojas 0.218 & lt10 −15 0.328 & lt10 −15
C4 hojas 0.176 & lt10 −8 0.218 & lt10 −4
Raíces 0.223 & lt10 −15 0.359 & lt10 −15
Duplicaciones por especie por familia de genes d
Todas las condiciones 0.227 & lt10 −15 0.306 & lt10 −15
C3 hojas 0.203 & lt10 −15 0.272 & lt10 −14
C4 hojas 0.163 & lt10 −7 0.206 & lt10 −4
Raíces 0.211 & lt10 −15 0.342 & lt10 −15

Los valores de flujo iguales a 0 pueden tener significados biológicos y computacionales confusos.

Correlaciones y significancia estadística calculadas en R.

Número de eventos de duplicación por familia de genes dividido por el número de especies de esa familia.

Correlaciones entre la duplicación y el flujo por familia de genes

Todos los valores de flujo Excluyendo Null-Flux a
r B PAG C rPAG
Duplicaciones por familia de genes
Todas las condiciones 0.245 & lt10 −15 0.336 & lt10 −15
C3 hojas 0.218 & lt10 −15 0.328 & lt10 −15
C4 hojas 0.176 & lt10 −8 0.218 & lt10 −4
Raíces 0.223 & lt10 −15 0.359 & lt10 −15
Duplicaciones por especie por familia de genes d
Todas las condiciones 0.227 & lt10 −15 0.306 & lt10 −15
C3 hojas 0.203 & lt10 −15 0.272 & lt10 −14
C4 hojas 0.163 & lt10 −7 0.206 & lt10 −4
Raíces 0.211 & lt10 −15 0.342 & lt10 −15
Todos los valores de flujo Excluyendo Null-Flux a
r B PAG C rPAG
Duplicaciones por familia de genes
Todas las condiciones 0.245 & lt10 −15 0.336 & lt10 −15
C3 hojas 0.218 & lt10 −15 0.328 & lt10 −15
C4 hojas 0.176 & lt10 −8 0.218 & lt10 −4
Raíces 0.223 & lt10 −15 0.359 & lt10 −15
Duplicaciones por especie por familia de genes d
Todas las condiciones 0.227 & lt10 −15 0.306 & lt10 −15
C3 hojas 0.203 & lt10 −15 0.272 & lt10 −14
C4 hojas 0.163 & lt10 −7 0.206 & lt10 −4
Raíces 0.211 & lt10 −15 0.342 & lt10 −15

Los valores de flujo iguales a 0 pueden tener significados biológicos y computacionales confusos.

Correlaciones y significancia estadística calculadas en R.

Número de eventos de duplicación por familia de genes dividido por el número de especies de esa familia.

La asociación de flujo y duplicación no es ni taxonómica ni específica del mecanismo de duplicación

Como se describe, estas especies comparten una historia de WGD (fig. 1). Sumamos el número de duplicaciones en cada rama en la figura 1, separando aquellos con WGD específicos de linaje de aquellos sin ellos. Las duplicaciones en ambos grupos están correlacionadas significativa y positivamente con el flujo máximo (WGD: r = 0.111, PAG & lt 0.05 SSD: r = 0.094, PAG & lt 0,05). Por supuesto, las ramas que contienen WGD también tendrán algún nivel de fondo de SSD, lo que significa que las duplicaciones en estas ramas no se deben exclusivamente a WGD. Sin embargo, la similitud en las correlaciones observadas entre los dos tipos de rama sugiere que es poco probable que una contabilidad más cuidadosa de los duplicados arroje resultados diferentes. De manera similar, encontramos asociaciones positivas significativas de duplicación y flujo para el subárbol de monocotiledóneas y el árbol de eudicot con A. thaliana eliminado (PAG & lt 0,05). La similitud de los resultados para estos subárboles implica que nuestros resultados no son específicos de Arabidopsis, a pesar de que una de las principales redes metabólicas utilizadas es de este organismo. Entre los nodos terminales con arroz y soja muestran asociaciones significativas de flujo y duplicación después de una corrección de prueba múltiple de Bonferroni (PAG & lt 0,00256). Desafortunadamente, para el resto de los taxones de la punta, es difícil distinguir entre la falta de una asociación y la falta de un número suficiente de duplicados para discernir si esa asociación podría existir. De manera similar, los valores de flujo inferidos de las hojas de sorgo C4 muestran un patrón mixto de asociaciones y la falta de las mismas dependiendo del conjunto de datos precisos utilizados (0.1689 ≤ PAG ≤ 0.9653).

La asociación de flujo y duplicación se extiende a través de compartimentos y anotaciones funcionales

Las familias de genes se asociaron con anotaciones GO Slim (tabla complementaria 1, Material complementario en línea) tanto para el compartimento celular como para la función. Encontramos correlaciones de Spearman significativas entre el flujo y la tasa de duplicación para las familias de genes metabólicos del cloroplasto y las mitocondrias (tabla 2). Asimismo, las familias de genes que tienen un papel en la unión o el metabolismo del ADN o ARN, la actividad de la hidrolasa y las respuestas a los estímulos o el estrés tenían correlaciones significativas entre el número de duplicaciones y el flujo (tabla 3).

Estado de duplicación por familia de genes dividida por compartimento celular

Duplicación versus flujo a Duplicación b
Compartimento celular norter C PAGZ D PAG
Núcleo 56 0.320 0.016 3.481 0.0005
Citosol 74 0.133 0.258 4.910 & lt0.0001
Cloroplasto y plastidio 273 0.275 & lt0.0001−0.646 0.518
Mitocondrias 134 0.434 & lt0.00011.012 0.311
Membrana de plasma 97 0.135 0.187 7.371 & lt0.0001
Retículo endoplásmico 44 0.304 0.045 −1.161 0.246
Aparato de Golgi 12 0.401 0.196 2.280 0.023
Pared celular 52 0.343 0.013 3.210 0.001
Extracelular 51 0.089 0.532 5.115 & lt0.0001
Duplicación versus flujo a Duplicación b
Compartimento celular norter C PAGZ D PAG
Núcleo 56 0.320 0.016 3.481 0.0005
Citosol 74 0.133 0.258 4.910 & lt0.0001
Cloroplasto y plastidio 273 0.275 & lt0.0001−0.646 0.518
Mitocondrias 134 0.434 & lt0.00011.012 0.311
Membrana de plasma 97 0.135 0.187 7.371 & lt0.0001
Retículo endoplásmico 44 0.304 0.045 −1.161 0.246
Aparato de Golgi 12 0.401 0.196 2.280 0.023
Pared celular 52 0.343 0.013 3.210 0.001
Extracelular 51 0.089 0.532 5.115 & lt0.0001

Los valores en negrita son significativos en un α = 0,0055 corregido por Bonferroni.

Duplicaciones por familia de genes frente al flujo máximo.

Prueba de rango de Wilcoxon de la diferencia entre compartimentos (valores positivos: sobreduplicación valores negativos: subduplicación).

Spearman r, calculado en SAS (v9.2.2, Cary, NC).

Wilcoxon Z, calculado en SAS (v9.2.2, Cary, NC).

Estado de duplicación por familia de genes dividida por compartimento celular

Duplicación versus flujo a Duplicación b
Compartimento celular norter C PAGZ D PAG
Núcleo 56 0.320 0.016 3.481 0.0005
Citosol 74 0.133 0.258 4.910 & lt0.0001
Cloroplasto y plastidio 273 0.275 & lt0.0001−0.646 0.518
Mitocondrias 134 0.434 & lt0.00011.012 0.311
Membrana de plasma 97 0.135 0.187 7.371 & lt0.0001
Retículo endoplásmico 44 0.304 0.045 −1.161 0.246
Aparato de Golgi 12 0.401 0.196 2.280 0.023
Pared celular 52 0.343 0.013 3.210 0.001
Extracelular 51 0.089 0.532 5.115 & lt0.0001
Duplicación versus flujo a Duplicación b
Compartimento celular norter C PAGZ D PAG
Núcleo 56 0.320 0.016 3.481 0.0005
Citosol 74 0.133 0.258 4.910 & lt0.0001
Cloroplasto y plastidio 273 0.275 & lt0.0001−0.646 0.518
Mitocondrias 134 0.434 & lt0.00011.012 0.311
Membrana de plasma 97 0.135 0.187 7.371 & lt0.0001
Retículo endoplásmico 44 0.304 0.045 −1.161 0.246
Aparato de Golgi 12 0.401 0.196 2.280 0.023
Pared celular 52 0.343 0.013 3.210 0.001
Extracelular 51 0.089 0.532 5.115 & lt0.0001

Los valores en negrita son significativos en un α = 0,0055 corregido por Bonferroni.

Duplicaciones por familia de genes frente al flujo máximo.

Prueba de rango de Wilcoxon de la diferencia entre compartimentos (valores positivos: sobreduplicación valores negativos: subduplicación).

Spearman r, calculado en SAS (v9.2.2, Cary, NC).

Wilcoxon Z, calculado en SAS (v9.2.2, Cary, NC).

Estado de duplicación por familia de genes dividida por anotación funcional

Duplicación versus flujo a Duplicación b
Función norter C PAGZ D PAG
Organización celular y biogénesis 29 0.209 0.274 1.010 0.312
Procesos de desarrollo 20 −0.132 0.578 1.693 0.090
Unión o metabolismo de ADN o ARN 26 0.760 & lt0.0001−2.284 0.022
Transporte de electrones 7 0.860 0.013 0.460 0.645
Actividad de hidrolasa 114 0.310 & lt0.001 −1.661 0.097
Actividad quinasa 62 −0.031 0.817 1.167 0.243
Unión de ácido nucleico o nucleótido 94 0.062 0.554 0.011 0.991
Unión o metabolismo de proteínas 121 0.139 0.128 1.463 0.143
Transducción de señales 13 0.104 0.735 2.450 0.014
Estímulo o respuesta al estrés 199 0.302 & lt0.00012.650 0.008
Actividad de transferasa 166 0.211 0.006 −0.833 0.405
Transportadores o transporte 56 −0.034 0.801 1.755 0.079
Duplicación versus flujo a Duplicación b
Función norter C PAGZ D PAG
Organización celular y biogénesis 29 0.209 0.274 1.010 0.312
Procesos de desarrollo 20 −0.132 0.578 1.693 0.090
Unión o metabolismo de ADN o ARN 26 0.760 & lt0.0001−2.284 0.022
Transporte de electrones 7 0.860 0.013 0.460 0.645
Actividad de hidrolasa 114 0.310 & lt0.001 −1.661 0.097
Actividad quinasa 62 −0.031 0.817 1.167 0.243
Unión de ácido nucleico o nucleótido 94 0.062 0.554 0.011 0.991
Unión o metabolismo de proteínas 121 0.139 0.128 1.463 0.143
Transducción de señales 13 0.104 0.735 2.450 0.014
Estímulo o respuesta al estrés 199 0.302 & lt0.00012.650 0.008
Actividad de transferasa 166 0.211 0.006 −0.833 0.405
Transportadores o transporte 56 −0.034 0.801 1.755 0.079

Los valores en negrita son significativos en un α = 0,0042 corregido por Bonferroni.

Duplicaciones por familia de genes frente al flujo máximo.

Prueba de rango de Wilcoxon de la diferencia entre compartimentos (valores positivos: sobreduplicación valores negativos: subduplicación).

Spearman r, calculado en SAS (v9.2.2, Cary, NC).

Wilcoxon Z, calculado en SAS (v9.2.2, Cary, NC).

Estado de duplicación por familia de genes dividida por anotación funcional

Duplicación versus flujo a Duplicación b
Función norter C PAGZ D PAG
Organización celular y biogénesis 29 0.209 0.274 1.010 0.312
Procesos de desarrollo 20 −0.132 0.578 1.693 0.090
Unión o metabolismo de ADN o ARN 26 0.760 & lt0.0001−2.284 0.022
Transporte de electrones 7 0.860 0.013 0.460 0.645
Actividad de hidrolasa 114 0.310 & lt0.001 −1.661 0.097
Actividad quinasa 62 −0.031 0.817 1.167 0.243
Unión de ácido nucleico o nucleótido 94 0.062 0.554 0.011 0.991
Unión o metabolismo de proteínas 121 0.139 0.128 1.463 0.143
Transducción de señales 13 0.104 0.735 2.450 0.014
Estímulo o respuesta al estrés 199 0.302 & lt0.00012.650 0.008
Actividad de transferasa 166 0.211 0.006 −0.833 0.405
Transportadores o transporte 56 −0.034 0.801 1.755 0.079
Duplicación versus flujo a Duplicación b
Función norter C PAGZ D PAG
Organización celular y biogénesis 29 0.209 0.274 1.010 0.312
Procesos de desarrollo 20 −0.132 0.578 1.693 0.090
Unión o metabolismo de ADN o ARN 26 0.760 & lt0.0001−2.284 0.022
Transporte de electrones 7 0.860 0.013 0.460 0.645
Actividad de hidrolasa 114 0.310 & lt0.001 −1.661 0.097
Actividad quinasa 62 −0.031 0.817 1.167 0.243
Unión de ácido nucleico o nucleótido 94 0.062 0.554 0.011 0.991
Unión o metabolismo de proteínas 121 0.139 0.128 1.463 0.143
Transducción de señales 13 0.104 0.735 2.450 0.014
Estímulo o respuesta al estrés 199 0.302 & lt0.00012.650 0.008
Actividad de transferasa 166 0.211 0.006 −0.833 0.405
Transportadores o transporte 56 −0.034 0.801 1.755 0.079

Los valores en negrita son significativos en un α = 0,0042 corregido por Bonferroni.

Duplicaciones por familia de genes frente al flujo máximo.

Prueba de rango de Wilcoxon de la diferencia entre compartimentos (valores positivos: sobreduplicación valores negativos: subduplicación).

Spearman r, calculado en SAS (v9.2.2, Cary, NC).

Wilcoxon Z, calculado en SAS (v9.2.2, Cary, NC).

Para determinar si las tasas de duplicación diferían entre compartimentos o clases, utilizamos la prueba de suma de rangos de Wilcoxon (Puntuaciones Z en las tablas 2 y 3). Aunque las familias de genes podrían aparecer en más de un grupo de anotación, las familias ubicadas en el núcleo, el citosol, la membrana plasmática, la pared celular y el espacio extracelular se duplicaron significativamente en comparación con todas las demás familias de genes (tabla 2). Ninguna categoría funcional se duplicó significativamente (tabla 3).

Selección de la evolución de la secuencia de transportadores de iones

Elegimos analizar los transportadores de iones debido a su interesante papel como potenciales puntos de estrangulamiento. En las redes metabólicas utilizadas en este análisis, las familias de genes que representan a los transportadores tienen un flujo significativamente mayor que las familias de genes no transportadores (Mann-Whitney de una cola PAG & lt 10-15). Sin embargo, no encontramos una correlación significativa entre el flujo y la duplicabilidad entre las familias de genes transportadores (PAG = 0,599). Por lo tanto, decidimos observar las diferencias de escala fina en la selección en dos clases de transportadores de iones, fosfato y sodio. Estos elementos tienen roles distintos en el crecimiento y desarrollo de las plantas y, por lo tanto, dinámicas de duplicación potencialmente diferentes. Los transportadores de fosfato importan un macronutriente esencial, mientras que los transportadores de sodio limitan principalmente la importación de sodio potencialmente tóxico (Rausch y Bucher 2002 Kronzucker y Britto 2011). Al reducir nuestro enfoque a solo estas 5 familias de genes y limitarnos a las tres especies (A. thaliana, P. trichocarpa, y C. papaya), es posible aislar manualmente los eventos SSD y WGD. Esta inferencia, a su vez, nos permite evaluar si la fuerza de la selección difiere según WGD, SSD y especiación.

Transportadores de fosfato

Transportadores de fosfato en A. thaliana se dividen en cuatro familias de genes. Estas familias incluyen los transportadores de alta afinidad (PHT1 Mudge et al.2002 Poirier y Bucher 2002), que importan iones a través de la membrana plasmática, y el mitocondrial (PHT3 Hamel et al.2004) y el cloroplasto (PHT4 Guo et al.2008). transportadores, que actúan en sus respectivos orgánulos. Finalmente, los transportadores de fosfato de baja afinidad (PHT2) también se localizan en el cloroplasto (Versaw y Harrison 2002). Inferimos filogenias de genes para las cuatro familias de transportadores de fosfato y para una familia de transportadores de sodio (ver Materiales y métodos). Aunque la topología de las familias de genes transportadores de fosfato se reconcilia fácilmente con el árbol de especies, ninguno de los clados contenía la proporción 4: 2: 1 de A. thaliana para P. trichocarpa para C. papaya genes que se esperarían si todos los transportadores se hubieran retenido después de los valores α, β y P. trichocarpa–Los WGD y no se habían retenido SSD (fig. 2a yb). La restricción selectiva promedio (Ka/Ks) para familias de genes PHT varía considerablemente de 0,076 en transportadores de alta afinidad a 0,207 en transportadores de baja afinidad (tabla 4). El más bajo Ka/Ks corresponde a la familia con el mayor número observado de duplicaciones (transportadores de alta afinidad: 19 duplicaciones), mientras que la mayor Ka/Ks los valores corresponden a la familia con la menor cantidad de duplicaciones (transportadores de baja afinidad: 1 duplicación). Sin embargo, esta observación carece de importancia estadística. En todos los casos, las ramas que siguen a las duplicaciones de genes muestran significativamente más Ka/Ks que los que siguen a la especiación (tabla 4, pero tenga en cuenta que el tamaño pequeño de la familia de baja afinidad limita la fuerza de nuestra conclusión para esa familia). También investigamos las restricciones selectivas asociadas con el mecanismo de duplicación dividiendo las ramas que siguen duplicaciones en aquellas debidas a WGD y SSD. Aquí, la diferencia en la restricción selectiva es menos clara: para los transportadores de fosfato de cloroplasto y de alta afinidad, el Ka/Ks Los valores de los duplicados del genoma completo no son significativamente diferentes de los de los SSD. Entre los transportadores mitocondriales, los duplicados del genoma completo tienen significativamente más Ka/Ks que los duplicados a pequeña escala, lo que indica una restricción selectiva más débil después del WGD. Los recuentos de WGD frente a SSD por familia de genes no son estadísticamente informativos (prueba exacta de Fisher: PAG = 0.75).

Restricción selectiva estimada con tres modelos de evolución genética para transportadores de iones de A. thaliana, C. papaya, y P. trichocarpa

PHT1: transportador de fosfato de alta afinidad PHT2: transportador de fosfato de baja afinidad Transportador de fosfato mitocondrial PHT3 Transportador de fosfato de cloroplasto PHT4 Transportador de iones de sodio NHX
Modelo Sucursales Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL
R_Null Todos 0.076 0.207 0.114 0.148 0.049
15379.5 3577.0 5898.3 24869.3 11210.1
R_Dupl Especiación 0.063 a 0.156 a 0.080 a 0.123 a 0.062 a
Duplicación 0.082 a 0.415 a 0.133 a 0.249 a 0.031 a
15376.7 3570.2 5894.1 24847.0 11188.5
R_WGD Especiación 0.063 - B 0.080 a 0.123 0.061 a
WGD c 0.081 0.190 a 0.233 0.067 a
SSD d 0.085 0.112 a 0.265 0.018 a
15376.6 5891.2 24846.7 11175.3
PHT1: transportador de fosfato de alta afinidad PHT2: transportador de fosfato de baja afinidad Transportador de fosfato mitocondrial PHT3 Transportador de fosfato de cloroplasto PHT4 Transportador de iones de sodio NHX
Modelo Sucursales Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL
R_Null Todos 0.076 0.207 0.114 0.148 0.049
15379.5 3577.0 5898.3 24869.3 11210.1
R_Dupl Especiación 0.063 a 0.156 a 0.080 a 0.123 a 0.062 a
Duplicación 0.082 a 0.415 a 0.133 a 0.249 a 0.031 a
15376.7 3570.2 5894.1 24847.0 11188.5
R_WGD Especiación 0.063 - B 0.080 a 0.123 0.061 a
WGD c 0.081 0.190 a 0.233 0.067 a
SSD d 0.085 0.112 a 0.265 0.018 a
15376.6 5891.2 24846.7 11175.3

Los valores en negrita indican una mejora significativa con respecto al modelo inmediatamente superior en PAG & lt 0.05 prueba de razón de verosimilitud anidada (distribuida χ 2, PAG & lt 0.05, grados de libertad = 1).

No hay duplicaciones a pequeña escala en PHT2, por lo que el modelo R_Dupl es equivalente al modelo R_WGD.

WGD: determinada por paralogía sinténica utilizando la base de datos de duplicación del genoma vegetal (Tang, Bowers, et al. 2008).

SSD: determinado por la falta de paralogía sinténica y / o por el estado de duplicación en tándem.

Restricción selectiva estimada con tres modelos de evolución genética para transportadores de iones de A. thaliana, C. papaya, y P. trichocarpa

PHT1: transportador de fosfato de alta afinidad PHT2: transportador de fosfato de baja afinidad Transportador de fosfato mitocondrial PHT3 Transportador de fosfato de cloroplasto PHT4 Transportador de iones de sodio NHX
Modelo Sucursales Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL
R_Null Todos 0.076 0.207 0.114 0.148 0.049
15379.5 3577.0 5898.3 24869.3 11210.1
R_Dupl Especiación 0.063 a 0.156 a 0.080 a 0.123 a 0.062 a
Duplicación 0.082 a 0.415 a 0.133 a 0.249 a 0.031 a
15376.7 3570.2 5894.1 24847.0 11188.5
R_WGD Especiación 0.063 - B 0.080 a 0.123 0.061 a
WGD c 0.081 0.190 a 0.233 0.067 a
SSD d 0.085 0.112 a 0.265 0.018 a
15376.6 5891.2 24846.7 11175.3
PHT1: transportador de fosfato de alta afinidad PHT2: transportador de fosfato de baja afinidad Transportador de fosfato mitocondrial PHT3 Transportador de fosfato de cloroplasto PHT4 Transportador de iones de sodio NHX
Modelo Sucursales Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL Ka/Ks−lnL
R_Null Todos 0.076 0.207 0.114 0.148 0.049
15379.5 3577.0 5898.3 24869.3 11210.1
R_Dupl Especiación 0.063 a 0.156 a 0.080 a 0.123 a 0.062 a
Duplicación 0.082 a 0.415 a 0.133 a 0.249 a 0.031 a
15376.7 3570.2 5894.1 24847.0 11188.5
R_WGD Especiación 0.063 - B 0.080 a 0.123 0.061 a
WGD c 0.081 0.190 a 0.233 0.067 a
SSD d 0.085 0.112 a 0.265 0.018 a
15376.6 5891.2 24846.7 11175.3

Los valores en negrita indican una mejora significativa con respecto al modelo inmediatamente superior en PAG & lt 0.05 prueba de razón de verosimilitud anidada (distribuida χ 2, PAG & lt 0.05, grados de libertad = 1).

No hay duplicaciones a pequeña escala en PHT2, por lo que el modelo R_Dupl es equivalente al modelo R_WGD.

WGD: determinada por paralogía sinténica utilizando la base de datos de duplicación del genoma vegetal (Tang, Bowers, et al. 2008).

SSD: determinado por la falta de paralogía sinténica y / o por el estado de duplicación en tándem.

Transportadores de sodio

Los transportadores de iones de sodio de las angiospermas (NHX) son una sola familia de genes responsables de mantener las concentraciones de Na + en niveles no tóxicos (Rodríguez-Rosales et al. 2008). Los transportadores de iones de sodio tienen un promedio más bajo Ka/Ks que cualquiera de las familias de transportadores de fosfato (0,049 frente a 0,076-0,207). Curiosamente, entre estos transportadores, los paralogs tienen significativamente menos Ka/Ks valores que los ortólogos, lo que indica que no se libera en una restricción selectiva después de la duplicación (tabla 4). Los genes duplicados por WGD parecen estar sometidos a una restricción ligeramente menos selectiva que los ortólogos de genes, sin embargo, los SSD parecen estar sometidos a una restricción selectiva considerablemente mayor que cualquiera de los dos.


CAPÍTULO 9 - Genómica comparada en eucariotas

Este capítulo describe el desarrollo y el estado actual de la genómica eucariota comparativa, desde los primeros estudios de la estructura cromosómica básica hasta la secuenciación de genomas completos. En el proceso, se proporciona una revisión de la estructura, organización y composición de los genomas eucariotas primarios que se han secuenciado hasta ahora. Aunque la palabra "genoma", que significa el material hereditario total de un organismo, fue acuñada en 1920, el concepto general de genoma surgió antes del siglo IV, cuando Aristóteles implicó a la sangre como sustancia hereditaria. Persisten las nociones de "relaciones sanguíneas" y las características "en la sangre de uno & # x27s". Ahora se sabe que la sangre de los mamíferos en realidad contiene muy poco material genético porque sus eritrocitos no contienen ni núcleos ni mitocondrias. Aunque sus raíces se remontan al trabajo cromosómico más temprano, la genómica comparada que involucra la secuenciación completa del genoma es una ciencia que aún está en su infancia. De rápido crecimiento y lleno de potencial, se espera que su maduración influya en una gama cada vez más amplia de disciplinas biológicas. Ya se pueden vislumbrar implicaciones generalizadas para la biología evolutiva, la medicina y la agricultura; en algunos casos, estas ya se han convertido en realidad. La comparación a gran escala, y tal vez incluso la manipulación, de genomas es una empresa compleja que involucra numerosas cuestiones empíricas, analíticas y éticas. Tanto los desafíos importantes como los descubrimientos emocionantes están por delante para la biología del genoma.


Biología capítulo 24 - opción múltiple

una. La conservación de la sintenia obstaculizará nuestra capacidad para encontrar genes importantes para la agricultura en las plantas.

B. Arabidopsis no tiene importancia comercial excepto como organismo modelo.

C. La secuenciación del genoma del arroz fue importante porque está relacionada con muchas otras plantas de cultivo de cereales.

D. La secuenciación de los genomas de microbios beneficiosos ya ha comenzado.

una. P. falciparum tiene muchos genes con función similar agrupados en sus cromosomas.

B. P. falciparum es difícil de atacar para el sistema inmunológico porque se "oculta" dentro de los glóbulos rojos.

C. P. falciparum ha heredado un orgánulo subcelular único llamado apicoplasto del cloroplasto de un alga.

una. Las secuencias conservadas importantes para la base genética de una enfermedad humana se detectan más fácilmente en comparación con genomas estrechamente relacionados.

B. Los genomas de los mamíferos parientes de los humanos son los mejores objetivos para descubrir nuevos tratamientos para las enfermedades humanas.

C. Es probable que la comparación de los genomas del parásito y el huésped revele buenos objetivos farmacológicos para eliminar el parásito sin dañar al huésped.

D. Una comparación de los genomas humanos y de ratón ayudaría a revelar las funciones de genes humanos no identificados previamente.

una. Las plantas tienen un rango de tamaño de genoma aún mayor que los animales.

B. La mayoría de las plantas tienen entre 30.000 y 40.000 genes.

C. La diferencia entre los tamaños del genoma en el trigo y el arroz se puede explicar por el hecho de que el trigo es hexaploide (6n) mientras que el arroz es diploide (2n).

D. En las plantas, las familias de genes tienen un número de copias relativamente alto.

una. Existe una fuerte correlación entre el número de genes y el tamaño del genoma.

B. A medida que se secuenció el genoma humano, el número estimado de genes siguió disminuyendo.

C. Gran parte del ADN adicional en los seres humanos se encuentra en forma de intrones.

D. El pez globo tiene aproximadamente los mismos genes que los humanos, pero muchos menos intrones en su ADN codificante.

una. Una cantidad significativa de ADN que no codifica proteínas consiste en ADN de retrotransposón.

B. El ADN que no codifica proteínas puede codificar ARN que se traducen en factores de transcripción.

C. Un estudio de transcripciones de ARN de ratón mostró que muchos no codificaban ninguna proteína de ratón conocida.

D. Una gran parte del ADN que no codifica proteínas puede ser rico en secuencias de ARN reguladoras.

una. En los seres humanos, una sola mutación puntual en el gen FOXP2 afecta el habla y la gramática.

B. FOXP2 puede estar involucrado en el canto de los pájaros cantores y la vocalización del ratón.

C. La proteína codificada por el gen FOXP2 se diferencia en solo dos aminoácidos en humanos y chimpancés.

D. El gen FOXP2 participa en el control de la vía neuromuscular que conduce a la formación de sonidos complejos.

una. Se ha producido poca divergencia genética desde que los chimpancés y los humanos compartían un ancestro común.

B. A excepción de aproximadamente el 1% de sus genomas, los genes de los chimpancés y los humanos son idénticos.

C. Usando microarrays para detectar ARNm transcrito de genes humanos conocidos, fue posible demostrar que existían patrones de transcripción casi idénticos en los cerebros de chimpancés y humanos.

La mayoría de los genes codificantes son diferentes.

B. la mayoría de los genes no codificantes son diferentes.

C. la expresión génica es diferente.

D. la mayoría de los genes son los mismos, pero se han reordenado.

una. Los codones de parada prematuros pueden producir pseudogenes.

B. Las mutaciones sin sentido pueden producir pseudogenes.

C. Los pseudogenes provocan la inactivación de genes.

D. Los pseudogenes tienen secuencias de ADN muy similares a las de un gen funcional.

una. Synteny se refiere a la conservación del orden de los genes a lo largo de los cromosomas.

B. Synteny se refiere a la constancia de los números de cromosomas en clados relacionados.

C. Synteny resulta de eventos de poliploidización.

D. Synteny se refiere al reordenamiento del orden de los genes debido a inversiones.

una. La mayor parte del ADN extraño en el genoma humano es antiguo.

B. La mayor parte del ADN extraño en el genoma humano existe como transposones.

C. Al igual que el genoma de Drosophila, el genoma humano elimina constantemente su ADN extraño.

una. La transferencia horizontal de genes también se denomina transferencia lateral de genes.

B. La transferencia horizontal de genes implica hacer autostop a genes de otras especies.

C. La transferencia horizontal de genes era común en los primeros años de vida, pero hoy en día está ausente.

D. El intercambio de genes es evidente en el genoma humano.

B. conservación de synteny

D. los humanos tienen un cromosoma más que los otros grandes simios

una. Los genes duplicados pueden perder su función ancestral a través de una mutación posterior.

B. Los genes duplicados pueden obtener una función derivada a través de una mutación posterior.

C. Los genes duplicados pueden compartir la función ancestral del gen original.

D. Es más probable que la duplicación de genes ocurra en genes de crecimiento y desarrollo, genes del sistema inmunológico y genes receptores de la superficie celular.

una. El salto de transposones es más común en las primeras generaciones después de un evento de poliploidización.

B. El tamaño del genoma en las plantas está determinado en gran medida por eventos de poliploidización.

C. La reducción del tamaño del genoma después de la alopoliploidía suele afectar de manera desigual a los híbridos participantes.

D. La reducción del tamaño del genoma después de la alopoliploidía se debe principalmente a la pérdida de genes duplicados.

una. hibridación, duplicación de cromosomas, pérdida de genes duplicados

B. hibridación, pérdida de genes duplicados, duplicación de cromosomas

C. duplicación de cromosomas, pérdida de genes duplicados por hibridación

una. Las plantas, los animales y los hongos comparten la mayoría de los mismos genes para el metabolismo intermedio, la replicación del genoma y la síntesis de proteínas.

B. Los genes de la planta incluyen los que codifican las vías fotosintéticas y la morfología.

C. Las plantas generalmente tienen genomas más grandes que los animales y los hongos.

D. El arroz tiene menos genes que los humanos.

una. la tasa de mutación difiere en diferentes especies.

B. la exposición a la radiación y los mutágenos difiere en las diferentes especies.

C. el tiempo de generación difiere en diferentes especies.

D. las presiones de selección varían en diferentes especies.

una. Una comparación de genomas confirma que los humanos y los chimpancés son especies hermanas.

B. Muy pocas mutaciones observadas en los dos genomas ocurren en la codificación del ADN.

C. Algunas supresiones de inserción (indeles) conducen a la pérdida de cambios de función en los dos genomas.

D. Existe más similitud entre los genomas de humanos y chimpancés que entre humanos y ratones.

una. El ser humano y el ratón tienen aproximadamente el mismo número de genes.

B. El genoma humano comparte el 99% de sus genes con el ratón.

C. Una comparación de genomas confirma que el ratón y los humanos compartieron un ancestro común más recientemente que los humanos y el pez globo.

D. La conservación de genes ha sido excelente en los dos genomas.

una. Los genes que regulan el metabolismo celular básico se conservan tanto en humanos como en peces globo.

B. Aproximadamente el 25% de los genes humanos no tienen contraparte en el genoma del pez globo.

C. Al ser ancestral de los humanos, el genoma del pez globo tiene más ADN repetitivo que el genoma humano.

D. En general, el genoma del pez globo tiene menos ADN que el genoma humano.

una. Es probable que los ortólogos tengan la misma función.

B. Tanto los ortólogos como los parálogos son el resultado de la duplicación de genes.

C. Es más probable que se conserve la secuencia de un ortólogo.

D. Es más probable que los parálogos sean pseudogenes que los ortólogos.

una. no tiene ADN extraño, es escindido por ADNasas cuando ocurre.

B. tiene una cantidad muy pequeña de ADN extraño, principalmente en las tapas terminales (telómeros) de los cromosomas.

C. tiene mucho ADN extraño, principalmente en las tapas terminales (telómeros) de los cromosomas.

una. ilegal e irresponsable.

B. imposible, pero sucedió con frecuencia en el pasado distante.

C. infrecuente pero posible, sucedió con más frecuencia en el pasado distante.

D. mucho más frecuente que en el pasado lejano.

una. Secuencias de ADN similares a los genes funcionales, pero no producen productos funcionales hasta donde sabemos.

B. Secuencias de ADN producidas en el laboratorio e insertadas artificialmente en un genoma para investigar su función.

C. genes duplicados que están en el cromosoma incorrecto pero que aún producen el mismo producto génico que el gen original.

D. genes que han sido insertados de una especie diferente, como por un retrovirus, y pueden o no producir un producto funcional en la nueva especie.

una. han mutado drásticamente de los mismos genes en otros primates.

B. han sido inactivados, reduciendo nuestras capacidades olfativas en comparación con otros primates.

C. se han activado, mejorando nuestro sentido olfativo en comparación con otros primates.

D. se han duplicado con más frecuencia, lo que resulta en un aumento de parálogos en comparación con otros primates.


La Tabla S1 y las Figuras S1 a S3 se pueden encontrar en línea en el Apéndice S1. Los datos de apoyo se proporcionan como Apéndices S2, S3 y S4. Los conjuntos de datos brutos están disponibles en Dryad (https://doi.org/10.5061/dryad.p1j7n43).

Q.H. contribuyó a la búsqueda de literatura, dirigió la extracción de datos y realizó el análisis de datos T.G.L. contribuyó al diseño del estudio, la búsqueda bibliográfica y la extracción de datos, realizó el análisis de datos y contribuyó a la redacción de manuscritos M.R. contribuyó al diseño del estudio, la búsqueda bibliográfica y el análisis de datos D.B. diseñó y supervisó el estudio, contribuyó a la búsqueda de literatura y extracción de datos, desarrolló herramientas analíticas, realizó análisis de datos y redactó el artículo con comentarios de todos los coautores.

Nombre del archivo Descripción
mec14699-sup-0001-ApéndiceS1.pdfDocumento PDF, 570,6 KB
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Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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tpj13979-sup-0001-FigS1.png Imagen PNG, 109 KB Figura S1. Árbol de disimilitud de características en tomate.
tpj13979-sup-0002-FigS2.pdf Documento PDF, 6.1 MB Figura S2. Histogramas de características.
tpj13979-sup-0003-FigS3.png Imagen PNG, 133,4 KB Figura S3. Tasa de recombinación de Arabidopsis para regiones CO y regiones aleatorias.
tpj13979-sup-0004-FigS4.pdf Documento PDF, 1,8 MB Figura S4. Características utilizadas en el modelo forestal aleatorio en cuatro especies.
tpj13979-sup-0005-TableS1.xlsxMS Excel, 5,6 KB Cuadro S1. Información del genoma de las especies estudiadas.
tpj13979-sup-0006-TableS2.xlsxMS Excel, 5,5 KB Cuadro S2. Estudiantes t-Resultados de las pruebas de características del tomate.
tpj13979-sup-0007-TableS3.xlsxMS Excel, 6,3 KB Cuadro S3. Característica valores de importancia basados ​​en bosque aleatorio en tomate.
tpj13979-sup-0008-TableS4.xlsxMS Excel, 5,3 KB Cuadro S4. Pertenencia al clúster de las características en tomate.
tpj13979-sup-0009-TableS5.xlsxMS Excel, 15,8 KB Cuadro S5. Característica significa en regiones aleatorias y positivas.
tpj13979-sup-0010-TableS6.xlsxMS Excel, 27,3 KB Cuadro S6. PAG valores de Student t-prueba las características en maíz, arroz, Arabidopsis y tomate.
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