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7.11: El tejido nervioso media la percepción y la respuesta - Biología

7.11: El tejido nervioso media la percepción y la respuesta - Biología



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Objetivos de aprendizaje

  • Identificar las clases de células que componen el tejido nervioso.
  • Discutir cómo el tejido nervioso media la percepción y la respuesta.

El tejido nervioso se caracteriza por ser excitable y capaz de enviar y recibir señales electroquímicas que proporcionan información al cuerpo. Dos clases principales de células componen el tejido nervioso: el neurona y neuroglia (Figura 1). Las neuronas propagan información a través de impulsos electroquímicos, llamados potenciales de acción, que están vinculados bioquímicamente a la liberación de señales químicas. La neuroglia juega un papel esencial en el apoyo a las neuronas y en la modulación de la propagación de su información.

Siga este enlace para obtener más información sobre el tejido nervioso. ¿Cuáles son las partes principales de una célula nerviosa?

Las neuronas muestran una morfología distintiva, bien adaptada a su función como células conductoras, con tres partes principales. El cuerpo celular incluye la mayor parte del citoplasma, los orgánulos y el núcleo. Las dendritas se ramifican del cuerpo celular y aparecen como extensiones delgadas. Una "cola" larga, el axón, se extiende desde el cuerpo de la neurona y se puede envolver en una capa aislante conocida como mielina, que está formado por células accesorias. La sinapsis es el espacio entre las células nerviosas, o entre una célula nerviosa y su objetivo, por ejemplo, un músculo o una glándula, a través del cual se transmite el impulso mediante compuestos químicos conocidos como neurotransmisores. Las neuronas categorizadas como neuronas multipolares tienen varias dendritas y un solo axón prominente. Las neuronas bipolares poseen una sola dendrita y axón con el cuerpo celular, mientras que las neuronas unipolares tienen un solo proceso que se extiende desde el cuerpo celular, que se divide en una dendrita funcional y en un axón funcional. Cuando una neurona está suficientemente estimulada, genera un potencial de acción que se propaga por el axón hacia la sinapsis. Si se liberan suficientes neurotransmisores en la sinapsis para estimular la siguiente neurona o objetivo, se genera una respuesta.

La segunda clase de células neurales comprende las células neurogliales o gliales, que se han caracterizado por tener una función de soporte simple. La palabra "glia" proviene de la palabra griega para pegamento. Investigaciones recientes están arrojando luz sobre el papel más complejo de la neuroglia en la función del cerebro y el sistema nervioso. Astrocito Las células, llamadas así por su forma de estrella distintiva, son abundantes en el sistema nervioso central. Los astrocitos tienen muchas funciones, incluida la regulación de la concentración de iones en el espacio intercelular, la captación y / o degradación de algunos neurotransmisores y la formación de la barrera hematoencefálica, la membrana que separa el sistema circulatorio del cerebro. Las microglías protegen el sistema nervioso contra las infecciones pero no son tejido nervioso porque están relacionadas con los macrófagos. Oligodendrocito Las células producen mielina en el sistema nervioso central (cerebro y médula espinal) mientras que Celda de Schwann produce mielina en el sistema nervioso periférico (Figura 2).


Tejido nervioso

El tejido nervioso está compuesto por dos tipos de células, neuronas y células gliales. Las neuronas son el tipo principal de célula que la mayoría de las personas asocia con el sistema nervioso. Son los responsables de la computación y la comunicación que proporciona el sistema nervioso. Son eléctricamente activos y liberan señales químicas a las células objetivo. Se sabe que las células gliales, o glía, desempeñan un papel de apoyo para el tejido nervioso. La investigación en curso persigue un papel ampliado que las células gliales podrían desempeñar en la señalización, pero las neuronas todavía se consideran la base de esta función. Las neuronas son importantes, pero sin el apoyo de la glía no podrían realizar su función.


Tipos de tejidos

  • Identificar los cuatro tipos principales de tejidos.
  • Discutir las funciones de cada tipo de tejido.
  • Relacionar la estructura de cada tipo de tejido con su función.
  • Discutir el origen embrionario del tejido.
  • Identificar las tres principales capas germinales.
  • Identificar los principales tipos de membranas tisulares.

El término tejido se usa para describir un grupo de células que se encuentran juntas en el cuerpo. Las células dentro de un tejido comparten un origen embrionario común. La observación microscópica revela que las células de un tejido comparten características morfológicas y están dispuestas en un patrón ordenado que logra las funciones tisulares y rsquos. Desde la perspectiva evolutiva, los tejidos aparecen en organismos más complejos. Por ejemplo, los protistas multicelulares, eucariotas antiguos, no tienen células organizadas en tejidos.

Aunque existen muchos tipos de células en el cuerpo humano, están organizadas en cuatro amplias categorías de tejidos: epiteliales, conectivos, musculares y nerviosos. Cada una de estas categorías se caracteriza por funciones específicas que contribuyen a la salud general y al mantenimiento del cuerpo. Una interrupción de la estructura es un signo de lesión o enfermedad. Estos cambios pueden detectarse mediante histología, el estudio microscópico de la apariencia, organización y función de los tejidos.

Los cuatro tipos de tejidos

El tejido epitelial, también conocido como epitelio, se refiere a las capas de células que cubren las superficies exteriores del cuerpo, recubren las cavidades internas y los conductos y forman ciertas glándulas. El tejido conectivo, como su nombre lo indica, une las células y los órganos del cuerpo y funciona en la protección, el apoyo y la integración de todas las partes del cuerpo. El tejido muscular es excitable, responde a la estimulación y se contrae para proporcionar movimiento, y se presenta en tres tipos principales: músculo esquelético (voluntario), músculo liso y músculo cardíaco en el corazón. El tejido nervioso también es excitable, lo que permite la propagación de señales electroquímicas en forma de impulsos nerviosos que se comunican entre diferentes regiones del cuerpo (Figura 4.2).

El siguiente nivel de organización es el órgano, donde varios tipos de tejidos se unen para formar una unidad de trabajo. Así como conocer la estructura y función de las células le ayuda en el estudio de los tejidos, el conocimiento de los tejidos le ayudará a comprender cómo funcionan los órganos. Los tejidos epitelial y conjuntivo se describen en detalle en este capítulo. Los tejidos musculares y nerviosos se comentarán brevemente en este capítulo.

Figura 4.2 Cuatro tipos de tejido: cuerpo Los cuatro tipos de tejidos se ejemplifican en tejido nervioso, tejido epitelial escamoso estratificado, tejido del músculo cardíaco y tejido conectivo en el intestino delgado. En el sentido de las agujas del reloj desde el tejido nervioso, LM y tiempos 872, LM y tiempos 282, LM y tiempos 460, LM y tiempos 800. (Micrografías proporcionadas por los Regentes de la Facultad de Medicina de la Universidad de Michigan y copia 2012)

Origen embrionario de los tejidos

El cigoto, u óvulo fertilizado, es una sola célula formada por la fusión de un óvulo y un espermatozoide. Después de la fertilización, el cigoto da lugar a ciclos mitóticos rápidos, generando muchas células para formar el embrión. Las primeras células embrionarias generadas tienen la capacidad de diferenciarse en cualquier tipo de célula del cuerpo y, como tales, se denominan totipotentes, lo que significa que cada una tiene la capacidad de dividirse, diferenciarse y desarrollarse en un nuevo organismo. A medida que avanza la proliferación celular, se establecen tres linajes celulares principales dentro del embrión. Como se explica en un capítulo posterior, cada uno de estos linajes de células embrionarias forma las distintas capas germinales a partir de las cuales eventualmente se forman todos los tejidos y órganos del cuerpo humano. Cada capa germinal se identifica por su posición relativa: ectodermo (ecto- = & ldquoouter & rdquo), mesodermo (meso- = & ldquomiddle & rdquo) y endodermo (endo- = & ldquoinner & rdquo). La figura 4.3 muestra los tipos de tejidos y órganos asociados con cada una de las tres capas germinales. Tenga en cuenta que el tejido epitelial se origina en las tres capas, mientras que el tejido nervioso se deriva principalmente del ectodermo y el tejido muscular del mesodermo.

Figura 4.3 Origen embrionario de tejidos y órganos principales

ENLACE INTERACTIVO

Vea esta presentación de diapositivas para obtener más información sobre las células madre. ¿En qué se diferencian las células madre somáticas de las células madre embrionarias?

Membranas de tejido

Una membrana de tejido es una capa delgada o lámina de células que cubre el exterior del cuerpo (por ejemplo, la piel), los órganos (por ejemplo, el pericardio), los conductos internos que conducen al exterior del cuerpo (por ejemplo, los mesenterios abdominales ) y el revestimiento de las cavidades articulares móviles. Hay dos tipos básicos de membranas de tejido: tejido conectivo y membranas epiteliales (Figura 4.4).

Figura 4.4 Membranas tisulares Las dos grandes categorías de membranas tisulares en el cuerpo son (1) membranas de tejido conectivo, que incluyen membranas sinoviales, y (2) membranas epiteliales, que incluyen membranas mucosas, membranas serosas y la membrana cutánea, en otras palabras , la piel.

Membranas de tejido conectivo

La membrana de tejido conectivo se forma únicamente a partir de tejido conectivo. Estas membranas encapsulan órganos, como los riñones, y recubren nuestras articulaciones móviles. Una membrana sinovial es un tipo de membrana de tejido conectivo que recubre la cavidad de una articulación que se mueve libremente. Por ejemplo, las membranas sinoviales rodean las articulaciones del hombro, el codo y la rodilla. Los fibroblastos de la capa interna de la membrana sinovial liberan hialuronano en la cavidad articular. El hialuronano atrapa eficazmente el agua disponible para formar el líquido sinovial, un lubricante natural que permite que los huesos de una articulación se muevan libremente entre sí sin mucha fricción. Este líquido sinovial intercambia fácilmente agua y nutrientes con sangre, al igual que todos los líquidos corporales.

Membranas epiteliales

La membrana epitelial está compuesta por epitelio adherido a una capa de tejido conectivo, por ejemplo, su piel. La membrana mucosa también es un compuesto de tejido conjuntivo y epitelial. A veces llamadas mucosas, estas membranas epiteliales recubren las cavidades corporales y los conductos huecos que se abren al ambiente externo e incluyen los tractos digestivo, respiratorio, excretor y reproductivo. La mucosa, producida por las glándulas exocrinas epiteliales, cubre la capa epitelial. El tejido conectivo subyacente, llamado lámina propia (literalmente & ldquoown layer & rdquo), ayuda a sostener la frágil capa epitelial.

Una membrana serosa es una membrana epitelial compuesta por un epitelio derivado del mesodérmico llamado mesotelio que está sostenido por tejido conectivo. Estas membranas recubren las cavidades celómicas del cuerpo, es decir, aquellas cavidades que no se abren al exterior, y cubren los órganos ubicados dentro de esas cavidades. Son esencialmente bolsas membranosas, con mesotelio que recubre el interior y tejido conectivo en el exterior. El fluido seroso secretado por las células del mesotelio escamoso delgado lubrica la membrana y reduce la abrasión y la fricción entre los órganos. Las membranas serosas se identifican según su ubicación. Tres membranas serosas recubren la cavidad torácica, las dos pleuras que cubren los pulmones y el pericardio que cubre el corazón. Un cuarto, el peritoneo, es la membrana serosa de la cavidad abdominal que cubre los órganos abdominales y forma láminas dobles de mesenterios que suspenden muchos de los órganos digestivos.

La piel es una membrana epitelial también llamada membrana cutánea. Es una membrana epitelial escamosa estratificada que descansa sobre el tejido conectivo. La superficie apical de esta membrana está expuesta al ambiente externo y está cubierta de células muertas queratinizadas que ayudan a proteger el cuerpo de la desecación y los patógenos.


Discusión

Anteriormente encontramos que desat1 afecta por separado los dos aspectos principales de la comunicación feromonal: este fenómeno de pleiotropía estaba relacionado con la variación cuantitativa de distintas transcripciones (9, 27). Aquí, mostramos que el control separado de la emisión y recepción de feromonas sexuales depende del efecto de distintas regiones reguladoras putativas dirigidas a células no neuronales necesarias para la biosíntesis de feromonas o neuronas involucradas en la percepción de feromonas. Si, en varias especies de polillas, la aparición de nuevas señales olfativas depende de las enzimas desaturasa, no se ha demostrado su participación en la recepción de estas señales (30). Por ejemplo, en el barrenador europeo del maíz Ostrinia nubilalis, el sistema de comunicación feromonal depende de factores que se segregan con diferentes cromosomas y con distintos loci en el mismo autosoma (12). Las diferencias de feromonas entre O. nubilalis y Ostrinia furnacalis resultado de la activación de un ancestral desaturasa gen en O. furnacalis- inactivado en todos los demás Ostrinia especies — combinado con la presencia de machos raros capaces de responder a la nueva feromona (31). Sin embargo, el efecto del ancestral desaturasa gen en la capacidad de O. furnacalis Los machos para responder a este nuevo compuesto sigue siendo desconocido, y esto contrasta con los múltiples aspectos feromonales controlados por el desat1 gen en D. melanogaster.

De acuerdo con otros estudios (32-34), nuestros datos señalan claramente el papel de los oenocitos en la producción de feromonas sexuales y el efecto aditivo, en menor medida, de otros tejidos en este proceso. El efecto moderado inducido por PRR (RA) -Gal4 & gt UAS-desat1 RNAi sobre la producción de feromonas indica que el IP ejerce su acción a través de un control neurohormonal, como sugieren otros estudios (9, 35-37). Los cambios moderados en la producción de feromonas inducidos por PRR (RC) -Gal4 & gt UAS-desat1 RNAi sugieren que los FB también contribuyen a la síntesis de CH, como se hipotetizó previamente (33). Una de las funciones principales de desat1 puede ser para regular el metabolismo de los lípidos en la mosca (38), ya sea directamente [con el FB y los oenocitos (38, 39)] o mediante el control hormonal [del IP (40, 41)]. Este gen también se dirige a los tejidos involucrados en la regulación del contenido de agua (túbulo de Malpighi y papila rectal) y esto puede estar relacionado con el hecho de que los CH también sirven para regular el contenido de agua en el cuerpo de la mosca (42).

Regulación descendente dirigida de desat1 también indujo efectos claros sobre la discriminación feromonal: entre las líneas transgénicas, sólo PRR (-1102) -Gal4 & gt UAS-desat1 RNAi los machos mostraron una discriminación feromonal sorprendentemente alterada. Curiosamente, este impulsor se dirigió a las células neurales potencialmente involucradas en la percepción de feromonas y, más particularmente, a las neuronas alojadas por la sensilla tricoide (43), que se proyectan a un glomérulo sexualmente dimórfico (DA1) (44)]. Este glomérulo está implicado en la percepción de cis-acetato de vaccenilo (45, 46), una feromona volátil específica para hombres producida en el EjB (47), que modula el comportamiento sexual (18, 29). Tanto la sensilla tricoide como la basicónica también podrían responder a otras feromonas sexuales (43, 48), como el 7-T (un CH predominantemente masculino) que se cree que es percibido por la antena (49).

Aparte de la comunicación feromonal, la desat1 El gen también se expresa en una variedad de tejidos que modulan otros aspectos de la reproducción, como la maduración de los gametos (por testículos, glándulas accesorias y ovarios) y su liberación por moscas macho (EjB) y hembras [PI (50) y glándulas accesorias (51)]. Porque algunos de desat1-los tejidos positivos también producen señales sexuales [cis-vaccenil acetato en EjB (47) CH en los oenocitos y péptidos sexuales FB (32-34) en las glándulas accesorias (52)], un posible proceso coevolutivo puede haber dado forma a algunos desat1 regiones reguladoras para permitir la expresión en neuronas quimiosensoriales y cerebrales que responden a las feromonas sexuales. Nuestro próximo desafío consistirá en desentrañar precisamente la función de desat1 en estas neuronas en relación con su papel en la percepción de feromonas.


Prefacio

Anatomía y fisiología humana está diseñado para el curso de anatomía y fisiología de dos semestres que toman los estudiantes de ciencias de la vida y de la salud aliados. El libro de texto sigue el alcance y la secuencia de la mayoría de los cursos de Anatomía y Fisiología Humana, y su cobertura y organización fueron informadas por cientos de instructores que imparten el curso. Los profesores pueden personalizar el libro, adaptándolo al enfoque que mejor funcione en su aula. La obra de arte de este libro de texto tiene como objetivo enfocar el aprendizaje de los estudiantes a través de una poderosa combinación de representaciones tradicionales e innovaciones instructivas. El color se usa con moderación para enfatizar los aspectos más importantes de cualquier ilustración. El uso significativo de micrografías de la Universidad de Michigan complementa las ilustraciones y proporciona a los estudiantes una representación alternativa significativa de cada concepto. Finalmente, los elementos de enriquecimiento brindan relevancia y un contexto más profundo para los estudiantes, particularmente en las áreas de salud, enfermedad e información relevante para sus carreras previstas.

Bienvenido a Anatomía y fisiología, un recurso de OpenStax. Este libro de texto fue escrito para aumentar el acceso de los estudiantes a materiales de aprendizaje de alta calidad, manteniendo los más altos estándares de rigor académico a un costo mínimo o gratuito.

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Errata

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Formato

Puede acceder a este libro de texto de forma gratuita en vista web o PDF a través de openstax.org, y en ediciones impresas e iBooks de bajo costo.

Sobre Anatomía y fisiología

Cobertura y alcance

Las unidades de nuestro Anatomía y fisiología Los libros de texto se adhieren al alcance y la secuencia seguidos por la mayoría de los cursos de dos semestres en todo el país. Las opciones de desarrollo para este libro de texto se tomaron con la guía de cientos de profesores que están profundamente involucrados en la enseñanza de este curso. Estas elecciones llevaron a innovaciones en arte, terminología, orientación profesional, aplicaciones prácticas y aprendizaje basado en multimedia, todo con el objetivo de aumentar la relevancia para los estudiantes. Nos esforzamos por hacer que la disciplina sea significativa y memorable para los estudiantes, para que puedan extraer de ella un conocimiento práctico que enriquecerá sus estudios futuros.

Unidad 1: Niveles de organización

Los capítulos 1 a 4 brindan a los estudiantes una comprensión básica de la anatomía y fisiología humanas, incluido su lenguaje, los niveles de organización y los conceptos básicos de la química y la biología celular. Estos capítulos proporcionan una base para el estudio posterior del cuerpo. También se enfocan particularmente en cómo las regiones del cuerpo, las sustancias químicas importantes y las células mantienen la homeostasis.
Capítulo 1 Introducción al cuerpo humano
Capítulo 2 El nivel químico de organización
Capítulo 3 El nivel celular de organización
Capítulo 4 El nivel de organización tisular

Unidad 2: Soporte y movimiento

En los capítulos 5 al 11, los estudiantes exploran la piel, el órgano más grande del cuerpo, y examinan los sistemas esquelético y muscular del cuerpo, siguiendo una secuencia tradicional de temas. Esta unidad es la primera en guiar a los estudiantes a través de sistemas específicos del cuerpo y, mientras lo hace, mantiene un enfoque en la homeostasis, así como en aquellas enfermedades y condiciones que pueden alterarla.
Capítulo 5 El sistema tegumentario
Capítulo 6 Tejido óseo y esquelético
Capítulo 7 El esqueleto axial
Capítulo 8 El esqueleto apendicular
Capítulo 9 Articulaciones
Capítulo 10 Tejido muscular
Capítulo 11 El sistema muscular

Unidad 3: Regulación, Integración y Control

Los capítulos 12–17 ayudan a los alumnos a responder preguntas sobre el control y la regulación del sistema nervioso y endocrino. En una ruptura con la secuencia tradicional de temas, los sentidos especiales se integran en el capítulo sobre el sistema nervioso somático. El capítulo sobre el examen neurológico ofrece a los estudiantes un enfoque único para comprender la función del sistema nervioso utilizando cinco pruebas de diagnóstico simples pero poderosas.
Capítulo 12 Introducción al sistema nervioso
Capítulo 13 La anatomía del sistema nervioso
Capítulo 14 El sistema nervioso somático
Capítulo 15 El sistema nervioso autónomo
Capítulo 16 El examen neurológico
Capítulo 17 El sistema endocrino

Unidad 4: Fluidos y transporte

En los capítulos 18 a 21, los alumnos examinan los principales medios de transporte de los materiales necesarios para sostener el cuerpo humano, regular su entorno interno y brindar protección.
Capítulo 18 Sangre
Capítulo 19 El sistema cardiovascular: el corazón
Capítulo 20 El sistema cardiovascular: vasos sanguíneos y circulación
Capítulo 21 El sistema linfático y la inmunidad

Unidad 5: Energía, mantenimiento e intercambio ambiental

En los capítulos 22 a 26, los estudiantes descubren la interacción entre los sistemas corporales y el entorno exterior para el intercambio de materiales, la captura de energía, la liberación de desechos y el mantenimiento general de los sistemas internos que regulan el intercambio. Las explicaciones e ilustraciones se centran particularmente en cómo la estructura se relaciona con la función.
Capítulo 22 El sistema respiratorio
Capítulo 23 El sistema digestivo
Capítulo 24 Nutrición y metabolismo
Capítulo 25 El sistema urinario
Capítulo 26 Equilibrio de líquidos, electrolitos y ácido-base

Unidad 6: Desarrollo humano y continuidad de la vida

Los capítulos finales examinan los sistemas reproductivos masculino y femenino, describen el proceso de desarrollo humano y las diferentes etapas del embarazo, y terminan con una revisión de los mecanismos de herencia.
Capítulo 27 El aparato reproductor
Capítulo 28 Desarrollo y herencia genética

Fundamentos y características pedagógicas

Anatomía y fisiología está diseñado para promover la alfabetización científica. A lo largo del texto, encontrará características que involucran a los estudiantes al llevar los temas seleccionados un paso más allá.

  • Desequilibrios homeostáticos analiza los efectos y resultados de los desequilibrios en el cuerpo.
  • Trastornos muestra un trastorno que es relevante para el sistema corporal en cuestión. Esta característica puede centrarse en un trastorno específico o en un conjunto de trastornos relacionados.
  • Enfermedades muestra una enfermedad que es relevante para el sistema del cuerpo en cuestión.
  • Envejecimiento explora el efecto que tiene el envejecimiento en el sistema del cuerpo y los trastornos específicos que se manifiestan con el tiempo.
  • Conexiones profesionales presenta información sobre las diversas carreras que a menudo siguen los estudiantes de salud aliados, como técnico médico, examinador médico y neurofisiólogo. A los estudiantes se les presentan los requisitos educativos y las responsabilidades del día a día en estas carreras.
  • Conexiones diarias vincular conceptos anatómicos y fisiológicos con problemas emergentes y discutirlos en términos de la vida cotidiana. Los temas incluyen "Esteroides anabólicos" y "El efecto del humo de tabaco ajeno".
  • Enlaces interactivos Dirija a los estudiantes a ejercicios, simulaciones, animaciones y videos en línea para agregar un contexto más completo al contenido básico y ayudar a mejorar la comprensión del material. Muchas características incluyen enlaces a los WebScopes interactivos de la Universidad de Michigan, que permiten a los estudiantes acercarse a las micrografías de la colección. Estos recursos fueron examinados por revisores y otros expertos en la materia para garantizar que sean eficaces y precisos. Recomendamos encarecidamente a los estudiantes que exploren estos enlaces, ya sea viendo un video o ingresando datos en una simulación, para obtener la experiencia más completa y aprender a buscar información de forma independiente.

Arte dinámico centrado en el alumno

Nuestro enfoque único de las imágenes está diseñado para enfatizar solo los componentes más importantes en cualquier ilustración. El estilo de arte está particularmente dirigido a enfocar el aprendizaje de los estudiantes a través de una poderosa combinación de representaciones tradicionales e innovaciones instructivas.

Gran parte del arte de este libro consta de ilustraciones de líneas negras. La línea más fuerte se usa para resaltar las estructuras más importantes, y el sombreado se usa para mostrar la dimensión y la forma. El color se usa con moderación para resaltar y aclarar el punto anatómico o funcional principal de la ilustración. Esta técnica tiene como objetivo llamar la atención de los estudiantes sobre el punto crítico de aprendizaje en la ilustración, sin distraerlos de degradados, sombras y luces excesivas. Se utiliza todo color cuando la estructura o el proceso lo requiere (por ejemplo, diagramas de músculos e ilustraciones del sistema cardiovascular).

Al resaltar las partes más importantes de la ilustración, la obra de arte ayuda a los estudiantes a concentrarse en los puntos más importantes sin abrumarlos.

Micrografias

Los aumentos de las micrografías se han calculado en función del objetivo proporcionado con la imagen. Si se registró una micrografía a 40 × y la imagen se amplió 2 × más, calculamos que la ampliación final de la micrografía era de 80 ×.

Tenga en cuenta que, al ver el libro de texto en formato electrónico, la ampliación de la micrografía proporcionada en el texto no tiene en cuenta el tamaño y la ampliación de la pantalla de su dispositivo electrónico. Puede haber alguna variación.

Estas glándulas secretan aceites que lubrican y protegen la piel. LM × 400. (Micrografía proporcionada por los Regentes de la Facultad de Medicina de la Universidad de Michigan © 2012)

Recursos adicionales

Recursos para estudiantes e instructores

Hemos recopilado recursos adicionales tanto para estudiantes como para profesores, incluidas las guías de introducción, una guía de soluciones para el instructor y diapositivas de PowerPoint. Los recursos para instructores requieren una cuenta de instructor verificada, que puede solicitar cuando inicie sesión o cree su cuenta en openstax.org. Aproveche estos recursos para complementar su libro OpenStax.

Recursos para socios

Los socios de OpenStax son nuestros aliados en la misión de hacer que los materiales de aprendizaje de alta calidad sean asequibles y accesibles para los estudiantes e instructores de todo el mundo. Sus herramientas se integran a la perfección con nuestros títulos OpenStax a bajo costo. Para acceder a los recursos de socios para su texto, visite la página de su libro en openstax.org.

Sobre los autores

Autores colaboradores principales

J. Gordon Betts, Tyler Junior College
Peter Desaix, Universidad de Carolina del Norte en Chapel Hill
Eddie Johnson, Colegio Comunitario de Oregon Central
Jody E. Johnson, Arapahoe Community College
Oksana Korol, Aims Community College
Dean Kruse, Colegio Comunitario de Portland
Brandon Poe, Springfield Technical Community College
James A. Wise, Universidad de Hampton
Mark Womble, Universidad Estatal de Youngstown
Kelly A. Young, Universidad Estatal de California, Long Beach

Tutor

Autores colaboradores

Kim Aaronson, Instituto Acuario Triton College
Lopamudra Agarwal, Augusta Technical College
Gary Allen, Universidad de Dalhousie
Robert Allison, Colegio Comunitario de McLennan
Heather Armbruster, Universidad Comunitaria Estatal de Southern Union
Timothy Ballard, Universidad de Carolina del Norte Wilmington
Matthew Barlow, Universidad del Este de Nuevo México
William Blaker, Universidad Furman
Julie Bowers, Universidad Estatal del Este de Tennessee
Emily Bradshaw, Universidad del Sur de Florida
Nishi Bryska, Universidad de Carolina del Norte, Charlotte
Susan Caley Opsal, Colegio Comunitario del Valle de Illinois
Boyd Campbell, Southwest College of Naturopathic Medicine and Health Sciences
Ann Caplea, Universidad de Walsh
Marnie Chapman, Universidad de Alaska, Sitka
Barbara Christie-Pope, Cornell College
Kenneth Crane, Texarkana College
Maurice Culver, Florida State College en Jacksonville
Heather Cushman, Tacoma Community College
Noelle Cutter, Molloy College
Lynnette Danzl-Tauer, Rock Valley College
Jane Davis, Universidad Aurora
AnnMarie DelliPizzi, Universidad Dominicana
Susan Dentel, Washtenaw Community College
Pamela Dobbins, Shelton State Community College
Patty Dolan, Universidad Luterana del Pacífico
Sondra Dubowsky, McLennan Community College
Peter Dukehart, Universidad Comunitaria de Three Rivers
Ellen DuPré, Central College
Elizabeth DuPriest, Warner Pacific College
Pam Elf, Universidad de Minnesota
Sharon Ellerton, Queensborough Community College
Carla Endres, Universidad Estatal de Utah y # 8211 College of Eastern Utah: Campus de San Juan
Myriam Feldman, Instituto de Tecnología del Lago Washington Cascadia Community College
Greg Fitch, Universidad de Ávila
Lynn Gargan, Universidad del condado de Tarant
Michael Giangrande, Oakland Community College
Chaya Gopalan, Facultad de Farmacia de St. Louis
Victor Greco, Chattahoochee Technical College
Susanna Heinze, Skagit Valley College
Ann Henninger, Universidad de Wartburg
Dale Horeth, Tidewater Community College
Michael Hortsch, Universidad de Michigan
Rosemary Hubbard, Universidad de Marymount
Mark Hubley, Prince George & # 8217s Community College
Branko Jablanovic, Colegio del condado de Lake
Norman Johnson, Universidad de Massachusetts Amherst
Mark Jonasson, Universidad de North Arkansas
Jeff Keyte, Colegio de Saint Mary
William Kleinelp, Universidad del condado de Middlesex
Leigh Kleinert, Universidad Comunitaria de Grand Rapids
Brenda Leady, Universidad de Toledo
John Lepri, Universidad de Carolina del Norte, Greensboro
Sarah Leupen, Universidad de Maryland, Condado de Baltimore
Lihua Liang, Universidad Johns Hopkins
Robert Mallet, Centro de Ciencias de la Salud de la Universidad del Norte de Texas
Bruce Maring, Universidad Estatal de Daytona
Elisabeth Martin, Universidad del condado de Lake
Natalie Maxwell, Carl Albert State College, Sallisaw
Julie May, Universidad William Carey
Debra McLaughlin, Universidad de Maryland University College
Nicholas Mitchell, Universidad St. Bonaventure
Shobhana Natarajan, Brookhaven College
Phillip Nicotera, St. Petersburg College
Mary Jane Niles, Universidad de San Francisco
Ikemefuna Nwosu, Parkland College Lake Land College
Betsy Ott, Tyler Junior College
Ivan Paul, Colegio Comunitario John Wood
Aaron Payette, Colegio del Sur de Nevada
Scott Payne, Universidad Wesleyana de Kentucky
Cameron Perkins, Universidad de Georgia del Sur
David Pfeiffer, Universidad de Alaska, Anchorage
Thomas Pilat, Colegio Central de Illinois
Eileen Preston, Universidad del condado de Tarrant
Mike Pyle, Universidad Olivet Nazarene
Robert Rawding, Universidad de Gannon
Jason Schreer, Universidad Estatal de Nueva York en Potsdam
Laird Sheldahl, Mt. Hood Community College
Brian Shmaefsky, sistema universitario de la estrella solitaria
Douglas Sizemore, Bevill State Community College
Susan Spencer, Universidad Comunitaria de Mount Hood
Cynthia Standley, Universidad de Arizona
Robert Sullivan, Colegio Marista
Eric Sun, Universidad Estatal de Middle Georgia
Tom Swenson, Universidad de Ithaca
Kathleen Tallman, Universidad Azusa Pacific
Rohinton Tarapore, Universidad de Pensilvania
Elizabeth Tattersall, Western Nevada College
Mark Thomas, University of Northern Colorado
Janis Thompson, Lorain County Community College
Rita Thrasher, Pensacola State College
David Van Wylen, St. Olaf College
Lynn Wandrey, Mott Community College
Margaret Weck, St. Louis College of Pharmacy
Kathleen Weiss, George Fox University
Neil Westergaard, Williston State College
David Wortham, West Georgia Technical College
Umesh Yadav, University of Texas Medical Branch
Tony Yates, Oklahoma Baptist University
Justin York, Glendale Community College
Cheri Zao, North Idaho College
Elena Zoubina, Bridgewater State University Massasoit Community College
Shobhana Natarajan, Alcon Laboratories, Inc.

Gracias especiales

OpenStax wishes to thank the Regents of University of Michigan Medical School for the use of their extensive micrograph collection. Many of the UM micrographs that appear in Anatomy and Physiology are interactive WebScopes, which students can explore by zooming in and out.

We also wish to thank the Open Learning Initiative at Carnegie Mellon University, with whom we shared and exchanged resources during the development of Anatomy and Physiology.


The authors declare that they have no conflict of interest.

Nombre del archivo Descripción
cam41312-sup-0001-TableS1.docWord document, 126 KB Cuadro S1. Overview of cannabinoids’ actions in cancer cell lines.

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Psychogenic Fever

In 1930, Falcon-Lesses 18 made precise descriptions of a 20-year-old woman who exhibited a high oral temperature around 37.8ଌ when she visited the clinic but a normal temperature at home. Her temperature increased following venipuncture, a visit by physicians, or vaginal examination in the hospital as well as during arguments with her sister at home. For example, venipuncture increased her Tc from 36.61ଌ to 37.39ଌ (a 0.78ଌ increase), occurring within 5 min. Falcon-Lesses termed these stress-induced hyperthermic responses of this patient “psychogenic fever.”

Psychogenic fever is comprised of several subtypes in terms of magnitude and duration. I would like to describe some patients I have treated. Fig.ਁ indicates an acute onset, short-lasting, prominent psychogenic fever in a 15-year-old schoolgirl. Like this case, some patients develop a high Tc abruptly (up to 41ଌ) when they are exposed to emotional events. She repeatedly developed an antipyretic drug-resistant high axillary temperature around 39ଌ only on the days when she went to school (underlined black bar) that returned to around 36.5ଌ after coming back home and remained normal on days when she stayed at home. There were no inflammatory signs even when she exhibited a high temperature. The fever was not factitious, either. She was a courteous, obedient, and good girl. Via diagnostic interview, she said she wanted to go to school but felt very tense and sad at school because some classmates teased and bullied a friend who had a physical handicap. She hated to see it, but could not do anything. While she wanted to stay at school even when she had a high temperature, she gradually felt hotter and fatigued as her temperature increased. Consequently, her school nurse regularly asked her to go home or to the hospital. Eventually, she changed to another school. Thereafter, her “school fever” disappeared. In addition to the emotional events that provoke negative affect such as anxiety, anger, or fear, other psychological stressors that induce remarkable hyperthermia include separation from nurturing persons (emotional deprivation) 1,19 and suppression of negative emotion. 3 Stress interviews, i.e., recalling and talking about stressful life events, also increases Tc ( Fig.ਆ ). 13,14

Effects of stress interview on core and peripheral temperatures in a 26-year-old CFS patient. Changes in axillary (armpit) and tympanic membrane (tym.) temperatures (A) and fingertip temperature (B) during and after a 60-minute stress interview. Stress interview was conducted for one hour (0 min – 60 min). © BioMed Central. Reproduced by permission of BioMed Central. Permission to reuse must be obtained from the rightsholder.

In contrast, other patients show a persistent low-grade fever (37�ଌ) lasting months and even years, either during or after situations of chronic stress. Figureਂ shows the chronic psychological stress-associated, persistent low-grade high Tc observed in a 56-year-old head rheumatology nurse. She suffered from NSAIDs- and adrenocorticosteroid-resistant, low-grade (37�ଌ) high Tc for more than 3 months. Her doctor, a rheumatologist, conducted thorough medical tests but could not discern any findings to account for her fever. For diagnostic purposes, the doctor asked her to take NSAIDs and corticosteroids, but they were ineffective in reducing her fever. Subsequently, she was referred to my outpatient clinic. Through a diagnostic interview, I realized that she was in a physically and psychologically demanding situation because of cumulative stressful life events at the time she noticed the low-grade high Tc in April. She had been working as a nurse for more than 30 years while at home taking care of her father with dementia in recent years. In January, she was shocked to hear that her younger sister was diagnosed with breast cancer. In March, one hospital nurse suddenly quit and the patient had to substitute for her and had to work an overnight duty as well. Her Tc showed diurnal changes but was 37.4�.8ଌ in the afternoon. There were no inflammatory signs accounting for her high Tc. Although it was just a slightly elevated Tc, she felt strong discomfort and increased fatigue when the Tc increased above 37.0ଌ. Therefore, she was suspended from her job. However, even after taking sufficient time off for recuperation for more than 3 months, her high Tc did not decrease until she began to take paroxetine, a selective serotonin reuptake inhibitor (SSRI). 112

Certain forms of psychogenic fever have been given additional labels, e.g., prolonged low-grade high Tc in nervous patients has been termed “habitual hyperthermia” 113 and abrupt increases in Tc in hysterical patients was previously called “hysterical fever.” 114,115


Términos clave

12.1 Basic Structure and Function of the Nervous System

The nervous system can be separated into divisions on the basis of anatomy and physiology. The anatomical divisions are the central and peripheral nervous systems. The CNS is the brain and spinal cord. The PNS is everything else. Functionally, the nervous system can be divided into those regions that are responsible for sensation, those that are responsible for integration, and those that are responsible for generating responses. All of these functional areas are found in both the central and peripheral anatomy.

Considering the anatomical regions of the nervous system, there are specific names for the structures within each division. A localized collection of neuron cell bodies is referred to as a nucleus in the CNS and as a ganglion in the PNS. A bundle of axons is referred to as a tract in the CNS and as a nerve in the PNS. Whereas nuclei and ganglia are specifically in the central or peripheral divisions, axons can cross the boundary between the two. A single axon can be part of a nerve and a tract. The name for that specific structure depends on its location.

Nervous tissue can also be described as gray matter and white matter on the basis of its appearance in unstained tissue. These descriptions are more often used in the CNS. Gray matter is where nuclei are found and white matter is where tracts are found. In the PNS, ganglia are basically gray matter and nerves are white matter.

The nervous system can also be divided on the basis of how it controls the body. The somatic nervous system (SNS) is responsible for functions that result in moving skeletal muscles. Any sensory or integrative functions that result in the movement of skeletal muscle would be considered somatic. The autonomic nervous system (ANS) is responsible for functions that affect cardiac or smooth muscle tissue, or that cause glands to produce their secretions. Autonomic functions are distributed between central and peripheral regions of the nervous system. The sensations that lead to autonomic functions can be the same sensations that are part of initiating somatic responses. Somatic and autonomic integrative functions may overlap as well.

A special division of the nervous system is the enteric nervous system, which is responsible for controlling the digestive organs. Parts of the autonomic nervous system overlap with the enteric nervous system. The enteric nervous system is exclusively found in the periphery because it is the nervous tissue in the organs of the digestive system.

12.2 Nervous Tissue

Nervous tissue contains two major cell types, neurons and glial cells. Neurons are the cells responsible for communication through electrical signals. Glial cells are supporting cells, maintaining the environment around the neurons.

Neurons are polarized cells, based on the flow of electrical signals along their membrane. Signals are received at the dendrites, are passed along the cell body, and propagate along the axon towards the target, which may be another neuron, muscle tissue, or a gland. Many axons are insulated by a lipid-rich substance called myelin. Specific types of glial cells provide this insulation.

Several types of glial cells are found in the nervous system, and they can be categorized by the anatomical division in which they are found. In the CNS, astrocytes, oligodendrocytes, microglia, and ependymal cells are found. Astrocytes are important for maintaining the chemical environment around the neuron and are crucial for regulating the blood-brain barrier. Oligodendrocytes are the myelinating glia in the CNS. Microglia act as phagocytes and play a role in immune surveillance. Ependymal cells are responsible for filtering the blood to produce cerebrospinal fluid, which is a circulatory fluid that performs some of the functions of blood in the brain and spinal cord because of the BBB. In the PNS, satellite cells are supporting cells for the neurons, and Schwann cells insulate peripheral axons.

12.3 The Function of Nervous Tissue

Sensation starts with the activation of a sensory ending, such as the thermoreceptor in the skin sensing the temperature of the water. The sensory endings in the skin initiate an electrical signal that travels along the sensory axon within a nerve into the spinal cord, where it synapses with a neuron in the gray matter of the spinal cord. The temperature information represented in that electrical signal is passed to the next neuron by a chemical signal that diffuses across the small gap of the synapse and initiates a new electrical signal in the target cell. That signal travels through the sensory pathway to the brain, passing through the thalamus, where conscious perception of the water temperature is made possible by the cerebral cortex. Following integration of that information with other cognitive processes and sensory information, the brain sends a command back down to the spinal cord to initiate a motor response by controlling a skeletal muscle. The motor pathway is composed of two cells, the upper motor neuron and the lower motor neuron. The upper motor neuron has its cell body in the cerebral cortex and synapses on a cell in the gray matter of the spinal cord. The lower motor neuron is that cell in the gray matter of the spinal cord and its axon extends into the periphery where it synapses with a skeletal muscle in a neuromuscular junction.

12.4 The Action Potential

The nervous system is characterized by electrical signals that are sent from one area to another. Whether those areas are close or very far apart, the signal must travel along an axon. The basis of the electrical signal is the controlled distribution of ions across the membrane. Transmembrane ion channels regulate when ions can move in or out of the cell, so that a precise signal is generated. This signal is the action potential which has a very characteristic shape based on voltage changes across the membrane in a given time period.

The membrane is normally at rest with established Na + and K + concentrations on either side. A stimulus will start the depolarization of the membrane, and voltage-gated channels will result in further depolarization followed by repolarization of the membrane. A slight overshoot of hyperpolarization marks the end of the action potential. While an action potential is in progress, another cannot be generated under the same conditions. While the voltage-gated Na + channel is inactivated, absolutely no action potentials can be generated. Once that channel has returned to its resting state, a new action potential is possible, but it must be started by a relatively stronger stimulus to overcome the K + leaving the cell.

The action potential travels down the axon as voltage-gated ion channels are opened by the spreading depolarization. In unmyelinated axons, this happens in a continuous fashion because there are voltage-gated channels throughout the membrane. In myelinated axons, propagation is described as saltatory because voltage-gated channels are only found at the nodes of Ranvier and the electrical events seem to “jump” from one node to the next. Saltatory conduction is faster than continuous conduction, meaning that myelinated axons propagate their signals faster. The diameter of the axon also makes a difference as ions diffusing within the cell have less resistance in a wider space.

12.5 Communication Between Neurons

The basis of the electrical signal within a neuron is the action potential that propagates down the axon. For a neuron to generate an action potential, it needs to receive input from another source, either another neuron or a sensory stimulus. That input will result in opening ion channels in the neuron, resulting in a graded potential based on the strength of the stimulus. Graded potentials can be depolarizing or hyperpolarizing and can summate to affect the probability of the neuron reaching threshold.

Graded potentials can be the result of sensory stimuli. If the sensory stimulus is received by the dendrites of a unipolar sensory neuron, such as the sensory neuron ending in the skin, the graded potential is called a generator potential because it can directly generate the action potential in the initial segment of the axon. If the sensory stimulus is received by a specialized sensory receptor cell, the graded potential is called a receptor potential. Graded potentials produced by interactions between neurons at synapses are called postsynaptic potentials (PSPs). A depolarizing graded potential at a synapse is called an excitatory PSP, and a hyperpolarizing graded potential at a synapse is called an inhibitory PSP.

Synapses are the contacts between neurons, which can either be chemical or electrical in nature. Chemical synapses are far more common. At a chemical synapse, neurotransmitter is released from the presynaptic element and diffuses across the synaptic cleft. The neurotransmitter binds to a receptor protein and causes a change in the postsynaptic membrane (the PSP). The neurotransmitter must be inactivated or removed from the synaptic cleft so that the stimulus is limited in time.

The particular characteristics of a synapse vary based on the neurotransmitter system produced by that neuron. The cholinergic system is found at the neuromuscular junction and in certain places within the nervous system. Amino acids, such as glutamate, glycine, and gamma-aminobutyric acid (GABA) are used as neurotransmitters. Other neurotransmitters are the result of amino acids being enzymatically changed, as in the biogenic amines, or being covalently bonded together, as in the neuropeptides.


The Complosome-Metabolism-IFN-γ Axis

Despite liver-derived complement in serum being firmly established as sentinel and protector against pathogens that successfully breach host protective barriers (33, 34), functionally important extrahepatic sources of complement have long been observed (35). Immune cells, in particular, can generate complement components in an intrinsic manner to support their functional activities. For example, antigen presenting cells (APCs) and T cells can secrete C3 and C5, which are then activated extracellularly. The stimulation of complement receptors on APCs and T cells by such locally produced complement activation fragments strongly support APC antigen presentation and T cell activation during cognate APC-T cell interactions (36�). These elegant studies already indicate a close functional connection between complement and IFN-γ, as mice lacking C3aR or C5aR1 on T cells and/or APCs display a predominant defect in T helper (Th) type 1 immunity. The recent identification of the complosome as a key driver of the metabolic pathways controlling lymphocyte survival and Th1 effector activity provide the first clues that the complement-IFN-γ relationship has metabolic roots.

Cellular metabolic pathways are fundamentally intertwined with immune cell development, survival, homeostasis and specialized functions. In principle, stored energy and molecular building blocks derived from catabolic reactions sustain housekeeping functions in most resting immune cells. Activated and proliferating cells, on the other hand, predominantly engage anabolic pathways to build biomass (nucleotides, proteins, and lipids). Work on monocytes, macrophages and T cells over the past decade have highlighted the mechanisms by which immune cell activities are enabled and controlled by specific cell-intrinsic adaptation of the metabolic machinery (39). For example, non-activated T cells in circulation or in tissues rely mostly on energy generated from oxidative phosphorylation (OXPHOS) (40, 41). T cell receptor activation and co-stimulation, triggered by infections, prompts rapid upregulation of nutrient transporters allowing influx of amino acids (AAs), fatty acids, and glucose (42�). AA influx is sensed by the central metabolic checkpoint kinase mammalian target of rapamycin (mTOR), which induces increased glycolysis, OXPHOS and lipid synthesis to support proliferation and differentiation into effector cells (45�). Simultaneous (micro)environmental signals, such as from cytokines and other growth factors, fine-tune TCR-triggered metabolic pathways to direct differentiation into different CD4 + T helper subsets (Th1, Th2, Th9, Th17, etc.), regulatory T (Treg) cells, and cytotoxic CD8 + T cells (CTLs) – which are all characterized by discrete metabolic profiles (40, 48). Importantly, key metabolic pathways are not simple providers of energy in the form of adenosine triphosphate (ATP), nicotinamide adenine dinucleotide (NAD + ), etc. but serve additional, ‘non-canonical’, functions. For example, the glycolytic enzyme pyruvate kinase M2 (PKM2) interacts with the transcription factor (TF) signal transducer and activator of transcription (STAT)-3 in the nucleus to drive Th17 responses (49). Certain fatty acids can directly bind to and activate the TFs peroxisome proliferator-activated receptors (PPARs), which are members of the nuclear hormone receptors family, and are key orchestrators of T helper lineage differentiation (50). Clearance of infection removes the TCR stimulus, reducing metabolic activity and returning cells to a quiescent state. Previously activated or memory T cells show an altered epigenetic landscape, with a more poised or open chromatin state, compared to naïve cells, at a number of genetic loci encoding metabolic proteins. These epigenetic imprints allow rapid energy delivery for cellular recall responses in the case of pathogen re-encounter (51�).

The complosome emerges as important conductor of metabolic events particularly underlying Th1 and CTL responses (1, 26, 27, 54). Specifically, human CD4 + and CD8 + T cells in circulation have stores of C3 (mostly found in the endoplasmatic reticulum (ER) and lysosomes) which are continuously cleaved by the protease cathepsin L (CTSL) into C3a and C3b. In CD4 + T cells, such intracellularly generated C3a engages the lysosomal C3aR and induces tonic mTOR activation that sustains T cell survival in the periphery ( Figura 2 ). Upon TCR activation, intracellularly generated C3a and C3b fragments shuttle rapidly to the cell surface where they engage surface-expressed C3aR and the C3b receptor CD46. CD46 (membrane cofactor protein, MCP) is a ubiquitously expressed and multifunctional transmembrane protein (55). CD46 prevents unwanted complement deposition on host cells as a cofactor for the proteolytic inactivation of C3b and C4b by the complement protease Factor I (56). CD46 is also an entry receptor for a range of pathogenic viruses and bacteria (57), mediates sperm-egg fusion (58), and is an important co-stimulator during T cell activation (59). While CD46 is expressed on all nucleated human cells, mice and rats lack CD46 on somatic cells and an exact functional, complement-derived, homolog to human CD46 has so far not been identified in rodents (60). Therefore, the signaling events and functions controlled by CD46 are human-specific. CD46 is expressed by most cells as four distinct isoforms that arise vía differential splicing of a single gene. The isoforms differ in the level of O-glycosylation of the extracellular CD46 protein portion, and bear either one of two distinct intracellular domains, termed CYT-1 and CYT-2 (giving rise to CD46 CYT-1 and CD46 CYT-2 isoforms) (55, 61). Both tails can trigger specific signaling events in a broad range of cell types (62). Resting T cells generally express predominantly the CD46 CYT-2 isoform. TCR-driven autocrine engagement of CD46 by T cell-derived C3b sets several events into motion: it causes the rapid upregulation of the CD46 CYT-1 isoform, subsequent metalloproteinase (MMP)-mediated processing and release of the extracellular CD46 portion (63), and processing of the intracellular tails of CD46 by the γ-secretase complex (61). These tails translocate to the nucleus and function as transcriptional regulators, inducing a number of genes, of which many are nutrient transporters, metabolic sensors/regulators and enzymes. For example, CD46 CYT-1 is critically required for increased transcription of SLC2A1, which encodes the glucose transporter 1 (GLUT-1), SLC7A5, which encodes the large neutral amino acid transporter 1 (LAT-1), and LAMTOR5 (LAMTOR5 is a scaffolding protein that supports mTOR complex 1 (mTORC1) assembly at the lysosomes) (26) ( Figura 2 ). Cumulatively, these events induce the very high levels of nutrient influx, glycolysis and mTORC1 activation that are needed for metabolically demanding IFN-γ and Th1 responses (64). CD46 CYT-1 signaling further enhances a Th1 phenotype by increasing expression of IL-2 receptor α-chain (CD25), resulting in assembly of the high affinity IL-2 receptor, necessary for optimal Th1 responses (65). CD46 engagement during T cell activation also mobilizes intracellular stores of complement C5 by inducing cleavage into C5a and C5b. Intracellular C5a generated in human CD4 + T cells binds C5aR1 on mitochondria and augments production of reactive oxygen species (ROS). ROS trigger assembly of the NLR family pyrin domain containing 3 protein (NLRP3) inflammasome, which catalyzes processing and secretion of mature IL-1β. IL-1β controls the duration of Th1 responses in an autocrine/paracrine fashion by maintaining secretion of IFN-γ (1).

The complosome and human (tissue) T cell metabolism. The survival of circulating, non-activated CD4 + and CD8 + T cells is maintained by low-level expression of C3 (or uptake of C3(H2O)) that is continuously cleaved by CTSL into intracellular C3a which supports tonic mTOR activation through the lysosomal C3aR. In addition, CD46 surface expression prevents activating Notch-1 stimulation. Diapedesis of T cells (or interaction with APCs presenting cognate antigen, not shown) into tissue involves engagement of LFA-1 on T cells by ICAM-1 on endothelial cells and induces high C3 gene expression in an AP-1-depenent fashion. Timely incoming TCR signals induce rapid translocation of intracellular C3b to the cell surface, where it engages CD46. CD46 signaling triggers three key metabolic events: the γ-secretase-processed intracellular CYT-1 domain of CD46 translocates to the nucleus (not shown) where it induces expression of nutrient transporters (GLUT1, LAT1, and CAT1) as well as LAMTOR5-driven mTORC1 assembly at the lysosomes CD46 activation induces increased expression of metabolic enzymes, including fatty acid synthase, GAPDH, etc. CD46 also strongly augments activation of intracellular C5 pools with the intracellularly generated C5a stimulating mitochondrial C5aR1 that drives ROS production and NLRP3 inflammasome activation in CD4 + T cells. Together, these events underly the high levels of glycolysis, OXPHOS and ROS production needed specifically for the induction of IFN-γ production and granzyme B expression and hence protective Th1 and CTL effector responses in tissues. Of note, macrophages also rely on the LFA-1-mediated process for � licensing’ to produce normal amounts of IL-1β upon TLR stimulation (not shown). The complosome also contributes to the safe metabolic ‘shut-down’ of human T cell immunity and prevention of tissue pathology as the CD46 intracellular domain CYT-2 reduces glycolysis and OXPHOS while supporting cholesterol efflux and MAF expression, all required for immune-suppressive IL-10 co-induction and demarcating the Th1 contraction phase. This contraction program is further supported by autocrine engagement of the repressive C5aR2 on the T cell surface (vía intrinsic C5a-desArg), which reduces C5aR1 activity. C1q, taken up by the activated T cell can reduce mitochondrial activity (in CD8 + T cells) vía a C1qR-dependent unknown mechanism. A defining feature of T cells (and macrophages, not shown) in tissues is their high steady-state expression of the complosome. CAT1, cationic amino acid transporter CTSL, cathepsin L FAS, fatty acid synthase/synthesis GLUT1 glucose transporter 1 ICAM-1, intercellular adhesion molecule 1 LFA-1, lymphocyte function-associated antigen 1 LAT1, large neutral amino acid transporter 1 MAF, cMaf musculoaponeurotic fibrosarcoma oncogene homolog mTOR, mechanistic target of rapamycin mTORC1, mechanistic target of rapamycin complex 1 NLRP3, NLR family pyrin domain containing 3 OXPHOS, oxidative phosphorylation ROS, reactive oxidation species TCR, T cell receptor.

Human CD8 + T cells also harbor a complosome and TCR-triggered autocrine CD46 engagement drives nutrient influx, IFN-γ production, and cytotoxic activity in these cells (54). Interestingly, in CTLs, aside from strong OXPHOS induction, CD46 is also a potent inducer of fatty acid synthesis. Although CD8 + T cells express NLRP3, the inflammasome is not required for normal IFN-γ secretion or cytotoxicity in CTLs (54), indicating important but distinct contributions of complosome-inflammasome crosstalk in CD4 + and CD8 + T cells.

The central role of CD46 CYT-1 in the successful induction of IFN-γ production by human T cells is underpinned by the fact that patients deficient in CD46 or its ligand (C3/C3b) have impaired Th1 responses (at least early in life) and suffer from recurrent infections (65). Of note, CD46 and C3-deficient patients have T cells that proliferate normally and intact Th2 immunity, further supporting the notion that the complosome is particularly key to Th1 biology (65, 66).

Complement is by no means a simple supporter of inflammation but a key orchestrator of immunity, especially T cell homeostasis. For example, CD46 on resting and circulating T cells prevents T cells activation and maintains the quiescent state by binding and sequestering the Notch-1 ligand, Jagged-1. This prevents a productive Notch-1-Jagged-1 interaction that would normally trigger Th1 differentiation. Conversely, when T cells are activated by TCR triggering, MMPs are induced and mediate shedding of CD46, which releases the 𠇋rake” on Notch-1 that subsequently supports Th1 differentiation (65, 67).

CD46 is also key to the timely resolution of successful Th1 responses. This is a critical phase of immune responses and central to the host’s health because it limits tissue pathologies accompanying uncontrolled and/or prolonged T cell activation (68). A key mediator in the restraint of Th1 responses is the anti-inflammatory and immuno-suppressive cytokine, IL-10. The central role for IL-10 in Th1 control is demonstrated by the finding that Il10 –/– mice clear some infections more rapidly than wild type animals due to augmented Th1 immunity, but then succumb to uncontrolled tissue inflammation (69, 70). CD46, together with signals from the IL-2 receptor, induces Th1 contraction by triggering co-expression of IL-10 in expanded human Th1 cells (71). The exact signals downstream of the IL-2R or CD46 that drive IL-10 production are currently not fully understood. They do, however, involve the reversion of CD46 isoforms back to a predominant CD46 CYT-2 form, leading to downregulation of GLUT-1, LAT-1 and LAMTOR5, limitation of nutrient influx, reduced mTORC1 activity, and the general return of the T cell to a metabolically OXPHOS-dependent and quiescent state (26, 72, 73). In addition, CD46 simultaneously induces the cholesterol biosynthesis pathway and cholesterol flux, both of which are required for c-MAF-driven IL-10 expression in contracting Th1 cells (74). Not surprisingly, perturbations in CD46 signals are connected with several autoimmune states characterized by Th1 hyperactivity, such as rheumatoid arthritis (RA), systemic lupus erythematosus (SLE), multiple sclerosis (MS), and scleroderma (71, 75�).

Similar to CD46, T cell-intrinsic C5 also contributes to negative control of Th1 cells. C5a is processed by carboxypeptidase M to C5a-desArg, the des-Arginized’ form of C5a. C5a-desArg engages C5aR2, the inhibitory C5a receptor, in an autocrine/paracrine fashion. C5aR2-mediated signals then reduce ROS production, NLRP3 inflammasome activation, and IL-1β secretion (1) ( Figura 2 ).

Thus, the complosome and specifically CD46 are integral components of metabolic signatures that denote Th1 homeostasis, Th1 effector function and Th1 contraction. Further, the complosome operates in close collaboration with other intracellular danger sensing systems, such as the inflammasomes. Finally, since CD46 is only present in humans, there are clear divergent roles for complosome components between mice and men in Th1 biology.


Chapter 11 Fundamentals of the Nervous System and Nervous Tissue

--motor / efferent division " carrying away" 2 parts
--output
--transmits impulses from CNS to effector organs, the muscles and glands
--brings about motor responses
-------motor subdivisions----------------------------------(based on part of body to respond----
1 somatic nervous system / voluntary nervous system
2 autonomic nervous system ANS / involuntary nervous system

--2 main parts
1 somatic nervous system / voluntary
2 autonomic nervous system / involuntary

-- 2 function sub divisions
1 sympathetic division
2 parasympathetic division

--somatic motor nerve fibers conduct impulses from CNS to skeletal muscles

-----------------------2 divisions---------------------------
Sympathetic - fight or flight
Parasympathetic - resting and digesting

Sensory / afferent division > peripheral nervous > Central Nervous

--2 principle types of cells
1 supporting cells / neuroglia, smaller cells that surround and wrap more delicate neurons
2 neurons, excitable nerve cells, transmit electrical signals

6 types
4 in CNS - astrocytes, microglia, ependymal cells, oligodendrocytes
2 in PNS - satellilte cells, schwann cells

--each has unique function
--in general, supportive scaffolding for neurons
--some produce chemicals that guide young neurons to proper connections
--promote neuron health and growth
--wrap around and insulate neuronal processes to speed up action potential conduction

--nerve glue,
--sustentacular tissue that surrounds and supports neurons in the central nervous system

--branching processes (extensions)
--central cell body

--smaller size
--dark staining nuclie
--outnumber neurons in CNS by 10 to 1
--1/2 mass of brain

-- mop up leaked potassium ions & recapturing and recycling released neurotransmitters
--exchanges between capillaries and neurons
--connected by gap junctions

--small ovoid cells / long thorny process
--monitor health in trouble micorglia migrate towards
--transform into type of macorphage that phagocytiszes mocroorganisms or neuronal debris
--proctective role / immune system denied access to CNS

--cilitated
--form permeable barrier between cerebrospinal fluid that fills those cavities and tissue fluid bathin the cells of CNS

--beating of cilia helps to criculate cerebrospinnal fluid and cushions brain and spinal cord

--Transmit and receive information throughout the nervous system through the conduction of electrical and chemical impulses

--Special characteristics
----extreme longevity
----amitotic
----high metabolic rate

conisists of spherical nucleus with a conspicous nucleolus surrounded by cyoplasm Also called the perikaryon or soma, the cells body ranges in diameter from 5 to 140 um biosynthetic center of neuron and contain usual organelles focal point for outgrowth of neuron processes mostlty located in CNS where they are protected by bones of skull and vertebral column

--stains darkly with basic dyes
--Golgi apparatus well developed / forms arc or complete circle around nucleus

membranous sacs throughout cytoplasm that have ribosomes attached to their surface, produce proteins, glycogen, lipids or pigments

--bundles o neuron processes are called
Tracts in CNS
Nerves in PNS

2 types of neuron processes
--dendrites
--axons

bundled axons that form neural "cables" connecting the central nervous system with muscles, glands, and sense organs

--main receptive or input regions
--convey messages towards cell body
--not action potentials but short distance signals called graded potentials

--bristle with thorny appendages having bulbous or spiky ends called dendritic spines

tiny projections from a dendrite that contain the chemical receivers that bind neurotransmitter molecules arriving from the synaptic cleft

--functionally axon is conducting region of neuron
-- generates nerve impulses and transmits them away from cell body along plasma membrane or axolemma

--lie at the end of axons form junctions with other cells
--can be 10,000 or more

bulb like structers at end of axon contain neuro transmitters that carry neuron message into synapse

a layer of fatty tissue segmentally encasing the fibers of many neurons enables vastly greater transmission speed of neural impulses as the impulse hops from one node to the next

--dense collections of myelinated fibers

grouped according to number of processes extending form thier cell body
3 major neuron groups
--mulitpolar
--bipolar
--unipolar

neurons that carry incoming information from the sense receptors to the central nervous system

--unipolar
--cell bodies loacated in sensory ganglia outside CNS

--fibers carrying sensory impulses form skin of great toe travel more that a meter before they reach their cell bodies in a ganglion close to spinal cord

--mulitpolar
--except for some of autonomic nervous system, cell bodies are located in CNS

--lie between motor and sensory neurons in neural pathways
--shuttle signals through CNS where integration occurs
--99% of neurons of body
--mulitpolar
--diversity in size and fiber branching patterns

--when stimulated electrical impulse is generated and conducted along length of its axon

response called action potential or nerve impluse
--underlies virtuallly all functionl activities of nervous system

--high electrical resistance * insulators
--low resistance * conductors

--current in inversely related to resistance
--greater risistance .> smaller current
--resistance to current flow provided by plasma membranes

-- large proteins, often several subunits
--amino acid chains snake back and forth across membrane

Leakage / nongated channels - always open
una. Chemically gated (ligand-gated) channels open when the appropriate chemical binds.
B. Voltage-gated channels open in response to a change in membrane potential.
C. Mechanically gated channels open when a membrane receptor is physically deformed.
2. When ion channels are open, ions diffuse across the membrane, creating electrical currents.

Ohm's Law Equation:
Voltage (V) = Current (I) X Resistance (R)

voltage = current X resistance

--it is ion flows along electrochemical gradients tha tunderlile all electrical phenomena in neurons

--resting membrane varies from -40mV to -90 mV in different types of neurons
--potential difference between two points is measured with voltmeter
--membrane is polarized / negativly charged on outside

--cell cytosol contains lower concentration of Na+ and higher K+ than extracellular fluid
-- negatively charged anionic proteins A- help balance positive charges of intracellular cations (primarly K+)
--extracellular fluid postivie charges of Na+ and other cations are balanced chiefly by chloride ions CI-
-- K+ most important in generating membrane potential

-- 75 times more permeable to potassium than to sodium, freely permeable to chloride ions

--K+ flowing out = negative inside
--Na+trickling in makes cell slightly more positive than it would be if only K+ flowed
--Na+ -K+ ATPases pumps maintain concentration gradients of Na+ and K= across membrane

--negative interior of cell is due to much greater diffusion of K+ out than Na+ into cell


Ver el vídeo: Qué es el Sistema Nervioso Autónomo y Cuáles son sus Funciones? Partes y Datos (Agosto 2022).